Питанию баргузинского соболя посвящено немало работ. Наиболее подробные сведения даны в статьях Н.И. Калабухова с соавторами (1931), С.С. Фолитарека (1947, 1948), А.С. Фетисова (1947) и В.К. Тимофеева (1948).
Материалы Н.М. Баевской, специально занимавшейся изучением кормовых ресурсов баргузинского соболя, опубликованы O.K. Гусевым (1960 а) и П.Б. Юргенсоном (Гептнер В.Г. и др., 1967). Тем не менее многое в этой важной стороне экологии зверька осталось неосвещенным, а кое в чем, как показали многолетние наблюдения, были допущены ошибки и неточности.
Результаты наших многолетних исследований свидетельствуют о том, что, несмотря на весьма широкий набор кормов, основу питания соболя обычно составляют мышевидные грызуны и семена кедра.
Н.М. Баевская (по Гусеву, I960 а) насчитывала в списке поедаемых соболем кормов 38 видов животных и растений. Одновременно она указывала, что основной пищей баргузинскому соболю служат мышевидные грызуны и кедровые «орехи», что полностью подтверждается нашими материалами.
Среди мышевидных грызунов особенно важны лесные полевки рода Clethrionomys (красная и красно-серая). Их роль связана с тем, что именно они (вместе или по отдельности) численно преобладают в большинстве соболиных угодий. Как показали многолетние учеты, во всех кедровых, лиственнично-кедровых и смешанных сосново-лиственничных лесах с участием темнохвойных пород в низкогорьях и кедровниках горно-лесного пояса обычно преобладает красная полевка. Правда, в отдельные годы красно-серая полевка численно ей здесь не только не уступает, но даже превосходит. Основные местообитания, где обычно преобладает красно-серая полевка - это редколесья по сфагновым болотам и сухие сосновые боры. Роль каждого из этих видов в питании соболя зависит от его численности на каждом конкретном участке.
Соболь поедает и других мелких грызунов, таких как лесная мышь, экономка, лесной лемминг, но их роль обычно невелика, т.к. они редко достигают достаточно высокой численности. Лишь экономка, обитающая на открытых местах вблизи водоемов, иногда дает заметное повышение численности. Любопытно, что на южном побережье Байкала в гольцовом поясе Хамар-Дабана экономка,по сообщению А.С. Фетисова (1958), относится к числу важных кормовых объектов соболя.
В периоды высокого плодоношения сибирского кедра обычно происходит резкий подъем численности большинства видов мышевидных грызунов и особенно таких семеноядов, как азиатская лесная мышь. В подобные годы лесная мышь чаще становится добычей соболя.
Необходимо подчеркнуть, что мышевидные грызуны в качестве основного компонента группы кормов животного происхождения фигурируют во все сезоны. Даже в те годы, когда учет мышевидных с применением стандартной методики показывает крайне низкую численность полевок, в питании соболя они продолжают играть серьезную роль. Это свидетельствует о высокой специализации хищника в Добывании мелких млекопитающих. Разумеется, при этом не следует забывать, что эффективность охоты соболя находится в прямой зависимости от плотности мышевидных и количество пойманной добычи ПРИ низкой численности может оказаться неадекватной энергетическим затратам и зверьки в таких случаях будут голодать.
Из прочих мелких млекопитающих в Прибайкалье в некоторыц годы многочисленны различные землеройки. Однако в питаний баргузинского соболя они, как правило, заметной роли не играют По материалам С.С. Фолитарека (1948) и В.К. Тимофеева (1948; землеройки в пище соболя встречаются значительно чаще, чем этс отмечено нашими наблюдениями. Возможно, это объясняется кормовыми условиями тех лет. Роль землероек может меняться в зависимости от общего состояния кормовой базы. Так, в питании соболей Иркутской области в отдельные годы их удельный вес довольно высоким (Тимофеев и Надеев, 1955) так же, как и у камчатских соболей (Черникин, 1964).
Все остальные виды млекопитающих встречаются в питаний баргузинского соболя эпизодически и решающей роли не играют Это, в частности, относится к белке. Вопрос о влиянии соболя на численность белки дискутируется в литературе давно. Причем одни авторы убеждены, что соболь относится к хищникам, регулирующим численность белки (Сабанеев, 1887; Сокольский, 1981; Черкасов, 1884; Лавов, 1959 а, 1959 б, 1967; Скалой, 1952; Монахов, Барановский, 1967; Нумеров, 1963, 1965, 1967; Киселев, 1967; Шубины, 1972 и др.) Ряд других биологов отрицает заметное влияние соболя на нее (Тимофеев и Надеев, 1955; Тимофеев, 1967 а, 1967 б; Войлочников, 1967; Шапошников, 1956; Бакеевы, 1967; Бакеев, 1969; Язан, 1970). Не склонен преувеличивать роль соболя как регулятора численности белки и В.В. Раевский (1947). Г.А. Соколов (1967) считает, что сдерживающее влияние соболя сильно проявляется в годы с низкой численностью белки и дефицитом основных соболиных кормов. В своей статье о питании баргузинского соболя С.С. Фолитарек (1948) отмечает наличие относительно высокого процента остатков белки в желудках соболей. Нашими массовыми материалами это не подтверждается. Не отмечено это и на южном побережье Байкала (Коротаев, 1989).
На протяжении всего периода наблюдений остатки белки в любое время года в исследованных желудках и экскрементах встречались очень редко, несмотря на то, что численность ее в отдельны годы была относительно высокой. Между тем при изучении индивидуальных особенностей рациона баргузинских соболе нами было установлено, что некоторые зверьки поедают белку до вольно часто, видимо специализируясь на ее добыче. Таким образом, в то время, как основная масса соболей истребляет белку край
Нередко встречаются особи, для которых она довольно обычный кормовой объект. Нужно сказать, что численность белки в заповеднике непостоянна и довольно резко колеблется по годам. В периоды с хорошим урожаем семян хвойных пород и особенно кедра она обычно резко повышается по всей территории, включая места с высокими плотностями соболя (табл. 7).
Эти наблюдения противоречат утверждениям Лавова (1959 a) Скалона (1952), что при высокой плотности соболя белка не в состоянии поднять свою численность даже в благоприятные годы согласуются с материалами Н.Н. Бакеева (1969), свидетельствующими о том, что при хорошей кормовой базе в угодьях с высокой численностью соболя одновременно может наблюдаться высокая численность белки. По-видимому, характер взаимоотношений этих двух видов в значительной мере определяется конкретной обета новкой. Об этом, в частности, свидетельствуют данные Вшивцева и др. (1967) для Сахалина, где поголовье соболя в несколько раз превосходит поголовье белки, что, по мнению авторов, не позволяет грызуну выйти из состояния депрессии численности.
Заканчивая рассмотрение вопроса о взаимоотношениях этих двух видов, необходимо упомянуть о том, что, по мнению некоторых авторов, к жертвам соболя ошибочно причисляют белок, растерзанных пернатыми хищниками и подобранных соболями (Шапошников, 1949 а; Тимофеев и Надеев, 1955), а также белок-подранков, доставшихся соболю в результате охотничьего промысла (Войлочников, 1967). Что касается данных С.С. Фолитарека по баргузинскому соболю, то, по мнению В.К. Тимофеева (1948), была допущена некорректность в сборе материала. Дело в том, что в анализ попала какая-то часть желудков соболей, добытых ловушками с применением привады, в виде беличьих тушек.
Самый маленький представитель семейства беличьих бурундук в питании соболя также серьезной роли не играет. Многолетние массовые материалы свидетельствуют о том, что, несмотря на относительно высокую и стабильную численность в начальный период наших наблюдений, процент остатков бурундука в экскрементах и желудках соболей был крайне низок. Таким образом, наши данные не подтверждают выводов С.С. Фолитарека (1947; 1948) о высокой роли этого грызуна в питании баргузинского соболя. Еще меньше шансов оказаться в числе жертв хищника имел бу рундук на последнем этапе наших исследований, характерном в целом слабым плодоношением кедра, низкой кормовой базой для грызунов и малой их численностью.
Ошибочны также утверждения С.С. Фолитарека о том, что соболь основную массу поедаемых им зимой кедровых «орехов» добывает из бурундучьих «кладовых», съедая при этом самого хозяина. Характерно, что материалы, на которые ссылается Фолитарек, добыты во время так называемой «второй операции», т.е. во второй половине соболиного промысла (в январе-феврале). Между тем известно, что бурундуки залегают в зимний сон в земляных норах. Свои запасы они устраивают поблизости от зимовочной камеры и частично их используют в период спячки (Телегин, 1980). Раскопать нору бурундука в промерзшей земле под толстым слоем снега соболь не в состоянии. Указания на то, что запасы бурундука для соболя недоступны, имеются также у Ф.Р. Штильмарка (1966) и других авторов. Медведи проделывают эту операцию осенью (до промерзания фунта) достаточно просто и при слабом плодоношении кедра часто питаются «орешками» из запасов бурундука. Соболь иногда посещает такие покопки. Медвежьи копанки настолько обычное явление, что эту его деятельность можно считать фактором, формирующим микрорельеф.
Черношапочного сурка среди жертв соболя мы не встречали. Тем не менее, имеются прямые указания на возможность охоты соболя, по крайней мере, на молодняк сурков (Филонов и др. 1960). Наблюдения В.Р. Жарова (устные сообщения) свидетельствуют о том, что отдельные соболи регулярно посещают сурчиные колонии. В капкан, установленный этим зоологом на сурчиной норе, дважды (в 1968 и 1969 гг.) попадал соболь-самец № 357. Зимой 1969/1970 г. номер 357 был добыт за пределами заповедника, в верховьях р. Курумкан. Еще одно сообщение поступило от охотника Ю.Ф. Татаринова, который в пятидесятые годы встречал в верховьях р. Давша экскременты соболя, состоявшие из сурчиной шерсти. Летяга, несмотря на достаточно высокую численность в отдельных местах, в питании соболя большой роли не играет. Нами она отмечалась, главным образом, среди зимних кормов хищника. Встречи лосиной шерсти в желудках соболей (табл. 3) следует отнести за счет поедания соболем какого-то случайного корма - падали, например, или остатков трапезы крупных хищников. Остатков кабарги в желудках и экскрементах соболей нам не приходилось находить ни разу. Зимой 1968 г. я видел следы соболя, подходившего к останкам кабарги, съеденной росомахой (Черникин, 1976). В Печоро-Илычском заповеднике также зарегистрированы случаи, когда соболь питался остатками росомашьих трапез (Теплое, 1955). Вместе с тем, в литературе имеются прямые указания на то, что соболь в некоторых Районах, в частности на Алтае, в Саянах и на Дальнем Востоке, сам нападает на кабаргу (Соловьев и Белоусов, 1920; Абрамов, 1963; Москов, 1973; Смирнов, Туманов, Кожечкин, 2003 и др.).
Процент встреч остатков пищухи в желудках и экскрементах соболя очень низок. Скорее всего, это связано с ее отсутствием а прибайкальской тайге и малочисленностью в горно-лесном поясе, откуда в основном поступал материал для исследования. В Баргузинском заповеднике пищуха имеет высокую плотность населения только в субальпийском и альпийском поясах, в биотопах, не относящихся к числу основных и заселенных соболем значительно слабее, чем таежные леса. Литературные источники свидетельствуют, что на Алтае, Саянах, в верховьях Лены и других районах Сибири, где характер распространения пищухи несколько иной, а ее численность высока, она может играть в питании соболя весьма существенную роль (Соколов, 1960, 1965; Ревин, 1968; Мельников и Тарасов, 1971; Крючков, 1971; Хлебников, Штильмарк, 1965).
Еще реже, чем пищуха, в исследованных образцах встречаются остатки зайца-беляка. Это последнее обстоятельство свидетельствует о том, что более ранние исследователи оценивали его роль в питании соболя выше, чем это имеет место в действительности. Такое могло случиться, если в период исследований отмечалась высокая численность зайца. Однако более вероятно завышение процента встречаемости из-за погрешностей в методике сбора материала, когда анализировались желудки соболей, пойманных на приваде. Шерсть зайца в соболиных экскрементах зарегистрирована только один раз. Численность зайца почти весь период исследований держалась на низком уровне, хотя в отдельные годы отмечались локальные очаги с достаточно высокой плотностью. Это связано с тем, что мест, удобных для обитания зайца, на заповедной территории мало.
Ондатра на северо-восточном побережье Байкала крайне малочисленна. Тем не менее соболь иногда ее поедает. Охотник Ю.Ф. Татаринов зимой 1972 г. в течение нескольких недель довольно регулярно наблюдал следы соболя, посещавшего ондатровые хатки в пустоледице в долине р. Томпы. Экскременты этого зверька целиком состояли из шерсти ондатры. В конце концов, соболя, оказавшегося исключительно крупным упитанным самцом, вытропили, когда он тащил ондатру, и добыли в капкан. Это единственный известный нам случай за весь период работы. Факты уничтожения ондатры соболем ранее были описаны для северного побережья Байкала (бассейн р. Верхней Ангары) (Гагина, 1954).
Горностай и ласка в качестве пищевых объектов соболя были встречены нами только три раза. Остатки горностая отмечены в зимних экскрементах соболя, ласки - в весенних. Кроме того, задавленная паска найдена летом вместе с кедровой шишкой в выводковом гнезде соболюшки в долине р. Таркулик. Встречи горностая в пище баргузинского соболя регистрировались и ранее (Калабухов и др., 1931; Фетисов, 1947). В Якутии отмечены не только факты поедания соболем горностая, но и уничтожение сделанных им пищевых запасов (Грязнухин, 1963). На сопредельной с Баргузинским заповедником территории, в долине р. Томпы, зимой 1972 г. соболь в ряде случаев съедал горностаев, попавших в капкан (Ю.Ф. Татаринов, устное сообщение).
Птицы в питании соболя обычно имеют небольшой удельный вес. Существенной частью рациона они становятся только в конце зимы (марте-апреле), когда снижается численность мышевидных, а кедровые «орехи» остаются только в высокоурожайные годы. Снег к весне делается наиболее глубоким и плотным. Случаются и насты. Мелкие птицы в это время чаще спускаются на землю для кормежки (Филонов, 1960; 1962) и становятся более доступными для соболя. Причем наиболее частая добыча баргузинского соболя - зимующие виды мелких птиц (синицы, поползни, чечетки, дятлы и др.). Они же наиболее многочисленные представители зимней орнитофауны баргузинской тайги (Кирпичев, 1959). Тетеревиные, в том числе и рябчик, вопреки мнению некоторых авторов (Тимофеев, 1948), большой роли в жизни баргузинского соболя не играют. Хотя при случае этот хищник ловит рябчиков и охотится в субальпийском поясе за тундряными куропатками (устное сообщение В.Р. Жарова), такая удача выпадает ему не часто, тем более, что численность тетеревиных на большей части заповедной территории невысока. Глухарь в глубинных районах заповедника встречается крайне редко. Он более характерен для прибрежных лесов, но и здесь его плотности предельно низки. Очень малочисленная тундряная куропатка обитает только в высокогорье. Столь же редка и белая куропатка, зимой иногда встречающаяся в кустарниках близ устьев рек. Таким образом, чаще всего добычей Для соболя может стать лишь рябчик, численность которого обычно также невысока. Яйца различных птиц поедаются соболем весьма охотно. Яичная скорлупа встречается главным образом в раннелетних пробах. Иногда скорлупа попадается и в зимних экскрементах. По-видимому, соболь поедает сохранившиеся кое-где «болтуны». Встречи яичной скорлупы в зимнем питании соболя отмечались ранее В.В. Раевским (1947), К.Д. Нумеровым (1965) и другими.
Рептилии занимают в питании соболя небольшое место и отмечаются в его рационе в теплое время года. Пресмыкающиеся в заповеднике малочисленны. В экскрементах соболя мы находили только остатки живородящей ящерицы, начиная с конца апреля. Обычно же рептилии регистрируются в питании соболя со второй половины мая. Рыба в рационе баргузинского соболя встречается крайне редко (табл. 4-6). Причиной тому - труднодоступность этого вида корма. При случае зверек ест рыбу достаточно охотно. Местные охотники нередко с успехом используют рыбу в качестве приманки, но особенно широко это практикуется на Камчатке. Отнерестившиеся лососи, «снёнка» - массовый корм многих хищников, и соболя в том числе, на Камчатке, Сахалине и Курильских островах (Батурин (цит. по Огневу, 1931); Аверин, 1948; Вершинин и Долгоруков, 1948; Воронов, 1971 и наши личные наблюдения).
Насекомые в теплое время года - существенная часть соболиного рациона. Чаще всего это осы. Причем зверек поедает не взрослых насекомых, а соты с личинками на разных фазах их развития. Численность ос изменяется по годам. Если их много, то это один из обычных компонентов соболиного рациона вплоть до выпадения снега. Характерно, что остатки ос и их гнезд встречаются иногда даже в зимних пробах. Кроме перепончатокрылых соболь ест и других насекомых. Так, мы находили остатки хитинового покрова жуков, в частности жуков-могильщиков. В долине р. Большой летом экскременты соболя содержали остатки прямокрылых. Кобылки и кузнечики бывают очень многочисленны на луговых полянах, и зверек ест без особого разбора всех насекомых, каких ему удается найти.
Реже всего из кормов животного происхождения в исследованном материале встречались остатки моллюсков. Осколки мелких, спирально завитых раковин мы находили в летних экскрементах соболей. Очевидно это случайный корм, не имеющий существенного значения. Моллюски в тайге Северо-Восточного Прибайкалья не имеют широкого распространения.
Характеристику кормов растительного происхождения следует начать с кедровых «орехов» - наиболее важного компонента соболиного рациона. По своему значению они не уступают мышевидным. В урожайные годы это массовый и легкодоступный корм Следы многочисленных жировок, встреченных нами за все год работы, свидетельствуют о том, что соболь использует, главным образом, упавшие с деревьев шишки («паданку»). Кроме того, он находит под снегом и орешки, спрятанные в лесной подстилке кедровкой, а возможно и грызунами. В те годы, когда хороший урожай кедровых «орехов» бывает только на отдельных участках, зверьки приходят кормиться в такие кедровники. Совершенно четко выявляется концентрация жировочных следов именно на урожайных участках. Наиболее благоприятны для соболя урожайные годы, когда шишек много, и опадают они не сразу, а постепенно вплоть до следующего лета. В такие сезоны зверек может найти достаточное количество корма в течение всей зимы при любом состоянии снегового покрова. Косвенное влияние урожая кедровых «орехов» на благополучие соболя проявляется в том, что обилие кедровых семян способствует поддержанию высокого уровня численности мышевидных грызунов благодаря их интенсивному размножению и успешной зимовке. На это указывал для Южной Сибири Ф.Р. Штильмарк (1965). А.И. Хлебников (1970) отмечал, что на Западном Саяне в годы с обилием кедровых «орехов» наблюдалось зимнее размножение красных полевок - явление исключительное для сибирских условий. Этот феномен был зарегистрирован и нами зимой 1994/95 г. в Баргузинском заповеднике. После массового урожая шишек кедра осенью 1994 г. в феврале 1995 г. отлавливались лактирующие красные и красно-серые полевки.
Нужно сказать, что к кедру тянутся трофические связи очень многих обитателей таежной зоны Прибайкалья и обильные урожаи благоприятно сказываются на общем состоянии фауны тайги. Очень важно, что кроме упавших шишек соболь может использовать запасы, сделанные кедровкой в лесной подстилке. «Орехов» бывает спрятано такое количество, что ими питаются даже медведи, перепахивая десятки квадратных метров лесной подстилки. Аналогичное поведение бурых медведей отмечалось и в уральской тайге (Кузнецов, 1959). Следует иметь в виду, что важен не только сибирский кедр, но и кедровый стланик, образующий чистые насаждения в горах и на побережье Байкала и часто встречающийся в виде под-Леска в различных типах леса. Полных неурожаев кедра сразу по всей территории Северо-Восточного Прибайкалья практически не бывает благодаря тому, что район отличается значительным разнообразием микроклиматических условий. Важно и то, что урожаи шишек на кедре и кедровом стланике часто не совпадают. Это в какой-то мере способствует стабилизации кормовой базы.
Питательная ценность семян кедра и кедрового стланца общеизвестна. Большой процент жира, белка и высокая калорийность (Boробьев и др., 1979; Тихомиров, 1949) делают их исключительна важным кормом для очень многих животных. Правда есть мнение, что из-за бедности кедровых «орехов» каротином их избыток в рационе приводит к снижению плодовитости соболей (Бакеев и Курис, 1975). Наши наблюдения этого не подтверждают. Напротив, в годы высоких урожаев кедра отмечается процветание соболиной популяции. Повышается численность зверьков, улучшается их физиологическое состояние, плодовитость и ускоряются темпы развития молодняка. Дело в том, что даже при изобилии кедровых «opeхов» рацион соболя включает корма и животного происхождения, зверек таким образом получает необходимую добавку витаминов! Следует также иметь в виду, что вопрос о содержании витаминов в семенах кедра решается не так просто, как это кажется на первый взгляд. Период, в течение которого животные могут использовать этот корм, при обильных урожаях длится не менее года. Иногда старые неопавшие шишки можно видеть по соседству с молодыми созревающими, а на земле лежат прошлогодние шишки с coxpaнившимися или прорастающими семенами. Естественно, что количество биологически активных веществ в них зависит от сроков и особенностей хранения семян, и ценность корма будет определяться конкретными условиями хранения.
Вопрос о роли семян кедра настолько важен в жизни соболя с всего комплекса млекопитающих и птиц, населяющих кедровый леса, что следует остановиться на нем подробнее. Благодаря тому, что кедровые «орехи» всегда высоко ценились человеком и служили объектом специального промысла, их всесторонним исследованием занимался целый ряд ученых, а основные результаты были обобщены в монографии (Воробьев и др., 1979). Согласно этим материалам качество кедровых семян изменяется в зависимости от климата и условий среды, но всегда остается достаточно высоким, В среднем семена кедра содержат от 15 до 20 % белка, от 55 до 64 % жира, значительное количество углеводов, биологически активных и минеральных веществ. Что касается витаминов, то по данны» В.А. Руша и В.В. Лизуновой (1969), в масле, полученном из семя*) содержатся: витамин F (линолевая кислота - 48,0-63,7 мГ%; линоленовая - 14,1-25,9 мГ%); витамин Е (токоферол) - 47,8-61,6 мГ (в т.ч. а-токоферол 25,2-34,4; у-токоферол 5,8-7,6; 5-токоферол 16% 26,2 мГ%); витамин А (каротин) - 0,84-1,22 мГ%; витамин С (аскорбиновая кислота) - 9,4-21,3 мГ%. Найдены в семенах и витамины группы В (тиамин - 0,242; рибофлавин - 0,933 мГ%) - работы Воробьева и др. (1979).
Пищевая ценность семян кедра была признана учеными-биохимиками столь высокой, что их рекомендовали для лечебного и детского питания и производства лекарственных препаратов (Каретников, 1967; Воробьева, 1970; Шарпенак и др., 1959). Считается, что 100 г белка семян кедра могут удовлетворять суточную потребность человека в метионине и значительно повышают потребность в остальных незаменимых аминокислотах (Воробьев и др., 1979). По сбалансированности незаменимых аминокислот белки семян кедра близки к белкам куриных яиц, а по содержанию витаминов группы В и Е кедровые семена превосходят многие пищевые продукты. Достаточно широк в семенах и набор минеральных макро- и микроэлементов. И все это при энергетической ценности около 700 калорий. В семенах кедра мало витаминов А и С, но для соболя всегда характерен рацион с достаточно широким набором кормов. Крайне важно то, что семена кедра охотно поедает большинство таежных обитателей и в первую очередь мелкие грызуны, физиологическое состояние которых в урожайные годы заметно улучшается и численность возрастает. Именно в годы массового урожая шишек кедра мы находили в гнездах соболей запасы корма (тушки полевок и других зверьков).
Соболь поедает семена кедра охотно и в большом количестве. Желудки зверьков, добытых в осенние месяцы при хорошем урожае, бывают наполнены «орешками», пережеванными вместе со скорлупой, а экскременты почти нацело состоят из скорлупы. Тем не менее рацион соболей в такие периоды включает два компонента - кедровые «орехи» и мышевидных. При этом последние по объему нередко отступают на второй план. При обилии «орехов» упитанность соболей значительно повышается (см. ниже). В рационе зверьков, обитающих в кедровниках, при достаточно благоприятных условиях «орехи» встречаются круглый год. Этому способствует то, что «орехи», спрятанные кедровкой в лесной подстилке, Нередко встречаются вплоть до нового урожая. Семена корейского Кедра, по данным Е.Н. Смирнова (1970), сохраняются в запасах кедровок и поползней полтора года.
Иная картина наблюдается в угодьях, лишенных кедра. Плотность соболей здесь ниже, чем в кедровниках. В питании соболей, населяющих такие леса, кедровые «орехи» играют несколько меньшую роль. Однако и в этих местах экскременты соболей часто содержат скорлупу кедровых «орехов». По-видимому, в подобных случаях зверьки используют запасы кедровок или предпринимают жировочные выходы в ближайшие кедрачи. Известно, что кедровки часто прячут орешки за сотни и тысячи метров от ближайших плодоносящих кедров. В отдельные годы стайки кедровок ведут себя особенно активно. В такие периоды они прилетают на территории таежных поселков и, воровато оглядываясь, прячут «орешки» на полянах, у берега Байкала, вблизи домов, и вследствие этого закопанные кедровые семена встречаются в самых неожиданных местах - завалинках домов, кучах опилок, щелях, стоящих на берегу деревянных лодок и т.д. Так появляются запасы кедровых семян за пределами кедрачей и восстанавливаются кедровники и стланики на выгоревших местах и вырубках. Кедровка начинает расклевывать шишки задолго до их созревания. На Северо-Восточном побережье Байкала сброшенные ею шишки встречаются на тропах уже во второй половине июля. Подобная картина наблюдается и в Западном Саяне (Земкова, Штильмарк, 1965). Если при этом урожай «орехов» не превышал среднего уровня, то в конце сентября - начале октября на кедрах и под ними целых шишек уже не остается, и всюду валяются лишь растеребленные их остатки.
Баргузинский соболь, как соболи других регионов, охотно поедает ягоды и сочные плоды. Голубика, брусника и черника распространены в Прибайкалье очень широко и поедаются, одинаково охотно. Степень участия того или иного вида ягод и других сочных плодов определяется, прежде всего, их урожаем и доступностью. Голубика служит кормом соболю только с момента созревания и до зимы, т. к. позже она быстро осыпается. Это же отмечается и в литературе (Кондратов, 1954 а; Тимофеев и Надеев, 1955 и др.). Однако на Енисейском Севере, по материалам В.А. Киселева (1963), голубика перезимовывает на кустах и играет большую роль в питании соболя с августа по май. В Прибайкалье подобного явления нами не отмечалось ни разу. Дело в том, что ягоды осыпаются особенно быстро, если морозы чередуются с оттепелями, снегопадами и дождями. Нежные плоды не выносят резких перепадов температур и осадков, отмечающихся в течение продолжительной прибайкальской осени.
Черника начинает поспевать одновременно с голубикой в конце июля. Соболь поедает ее очень охотно. Например, в начале сентября 1980 г. в районе среднего течения р. Таркулик все собранные здесь 34 соболиные экскременты состояли преимущественно из остатков ягод черники. Обильные урожаи ягоды отмечаются не каждый год и не по всей территории. В темнохвойной тайге ее мало, и здесь она слабо плодоносит. В разреженных сосново-кедровых лесах и особенно подгольцовье черничников больше, урожайность значительно выше, и ягоды чаще служат массовым кормом. Однако сочные ягоды черники, как и голубика, к зиме успевают осыпаться.
Брусника - вид наиболее важный в питании соболя. Она поспевает в начале сентября и при обильном урожае сохраняется до середины следующего лета, почти не теряя вкусовых качеств. Соболь охотно ест как свежие, так и перезимовавшие ягоды. При хорошем урожае брусника может входить в рацион соболя достаточно продолжительный период. Перезимовавшие ягоды могут встречаться в соболиных экскрементах до июня - июля следующего года.
Соболь иногда поедает и другие ягоды, например, жимолость, шикшу, клюкву и толокнянку, а также малину, княженику, землянику, но их значение в питании зверька ничтожно. Участие ягод в питании баргузинского соболя ограничивает их в целом слабая урожайность. В темнохвойных лесах ягодники обычно слабо плодоносят. Однако и в оптимальных местообитаниях хорошие урожаи ягод случаются не каждый год. Поэтому отсутствие или низкий процент встречаемости ягод в желудках соболей -~ это прежде всего свидетельство дефицита данного вида корма. В угодьях с хорошим Урожаем брусники, черники или голубики встречаемость ягод в пробах может достигать 75 и даже 100 %.
В.К. Тимофеев (1948), характеризуя группу растительных кормов баргузинского соболя, очень высоко оценивал рябину. Позднее К).Б. Баевский (1956), напротив, говорит о ней как о виде, не играющем важной роли в питании этого зверька. Причина этих разногласий кроется в том, что наблюдения В.К. Тимофеева проводились преимущественно в горно-лесном поясе на юге заповедника, где Рябина чаще встречается по берегам рек, а годы исследований совпали с периодом достаточно хорошего плодоношения. Наши широкие многолетние обследования показали, что в поясе низменностей рябины значительно меньше, а где она встречается, ее стволы часто серьезно травмированы лосем. К тому же под пологом леса она почти не дает урожаев. Поэтому скорее прав Ю.Б. Баевский, что не исключает значительной роли рябины в урожайные сезоны. Таким для долины р. Давши был 1972 г. Из нескольких десятков соболиных экскрементов, собранных в горно-лесном поясе, в ту зиму каждый содержал остатки плодов рябины. К сожалению, такие урожаи в последние годы наблюдаются довольно редко. Для камчатского соболя, обитающего в зоне, где рябинники встречаются очень широко и регулярно плодоносят, плоды рябины - обычная составная часть рациона (Черникин, 1964). Подобная картина отмечается Г.Д. Дулькейтом (1964) для Алтая и Саян. Плоды черемухи зимой соболь ест весьма охотно. Нам известен случай, когда один из местных охотников добыл несколько соболей, устанавливая капканы на подходах к черемушнику с хорошим урожаем плодов. Косточки черемухи встречаются в пробах в начале зимы, однако это бывает не каждый год, т. к. черемуха плодоносит очень нерегулярно.
В заключение следует упомянуть шиповник. Он плодоносит чаще многих ягод и зимой поедается соболем довольно охотно. Таким образом, данные наших исследований свидетельствуют о том, что различные ягоды и плоды иногда могут составлять очень заметный удельный вес в рационе. Но их экергетическая роль невысока. Они ценны, главным образом, как второстепенные виды корма и источники витаминов и минеральных веществ. Впрочем, в литературе есть указания на то, что соболи севера Бурятии (Баунтовский район) успешно перенесли голодную зиму 1948 года, с неурожаем кедровых орехов и низкой численностью мышевидных, питаясь одной брусникой, и при этом сохранили удовлетворительную упитанность (Тимофеев, 1956). Более того, Л.К. Реус (1970) указывает, что неурожай ягод даже при высокой численности мышевидных отрицательно сказывается на упитанности и плодовитости камчатских соболей. Это последнее наблюдение вполне относится и к баргузинским соболям. Следует только уточнить, что важны не только ягоды, а все корма растительного происхождения, и чем шире их набор, тем лучше. Из практики звероводства известно, что соболям для нормального пищеварения нужно, чтобы 15-30 % общей калорийности рациона приходилось на корма растительного происхождения (Павлюченко и др., 1979).
О том, что соболь ест грибы, было известно еще З.Ф. Сватошу в начальный период существования Баргузинского заповедника. Подобные факты отмечались и в Якутии (Тавровский, 1958). Несколько раз встречались грибы и в исследованных "нами пробах, однако их роль в сравнении с другими видами кормов совершенно ничтожна. К тому же они плохо усваиваются соболем. Грибы в экскрементах имели вид совершенно не переварившихся.
Местные особенности питания соболей
Территория Баргузинского заповедника и в целом северовосточного побережья Байкала отличается значительным разнообразием условий обитания соболей. Это относится к характеру рельефа, гидрографии, почвам, растительности, фауне. Случается, что даже при оседлом образе жизни соболь во время охоты посещает совершенно непохожие между собой биотопы, но, тем не менее, специфика местных условий все-таки сказывается на характере питания зверька. Для сравнения мы собирали экскременты на следующих участках:
1) низовье р. Таркулик - кедровник зеленомошный с участием лиственницы, пихты, ели, сосны;
2) среднее течение р. Давша - преобладают боры брусничные с различной степенью участия лиственницы, ели, кедра. Здесь же встречаются березовые леса, по старым гарям - луговые поляны, болота;
3) низовье р. Большая. Здесь преобладают боры брусничные на месте старых гарей. Приречную полосу занимают смешанные леса из кедра, ели, пихты, тополя и чозении;
4) междуречье Давша - Большая. Моренный ландшафт. Березняки по старым гарям, боры брусничные, кедровые леса с сосной и лиственницей, небольшие участки сфагновых болот в понижениях;
5) долина р. Езовка. Лиственничники с различным участием сосны и кедра. Небольшие березняки. Приречная полоса занята обширным кочковатым болотом с редкостойными лиственницами и густыми ерниками.
Из материалов, представленных в таблицах 6-9, в качестве примера Рассмотрим вначале сборы июля 1968 г., иллюстрирующие питание соболей в низовье р. Таркулик, Большая и Езовка. Роль основного Корма на каждом из участков играют мышевидные. В долине р. Боль-Щая их встречаемость значительно ниже, чем в низовье р. Таркулик, а процент встреч белки и других млекопитающих относительно высок.
Насекомые занимают самое большое место в сборах из низовий р. Большая и самое скромное - на р. Таркулик. Процент встреч рептилий наиболее высок в долине р. Езовка, значительно меньше - на р. Большая и равен нулю в низовье р. Таркулик.
Кедровые «орехи» встречены в каждой из трех групп образцов, но на р. Таркулик их больше, чем в долине рек Большая и Езовка. Ягоды отмечаются в сборах с Большой и Езовки и совсем отсутствуют в тар-куликском материале. Продолжая анализ таблицы 8, необходимо отметить, что отличия касаются роли второстепенных кормов, тогда как основные черты питания соболя сохраняются во всех стациях. Обращает на себя внимание высокий процент кедровых «орехов» в стациях, где кедр отсутствует или редко встречается. Выше уже упоминалось о том, что соболь при случае использует запасы, сделанные кедровкой. Кроме того, как это показали частичные тропления, зверьки могут регулярно уходить на кормежку в места с урожаем кедровых орехов или ягод. В лесах, где кедр встречается очагово в виде небольших островков, в снежный период четко бывает заметна концентрация соболиных следов именно на таких участках. Подобное явление отмечалось летом и осенью 1965 г. в долине р. Большая и осенью 1972 г. в долине р. Давша. В местах с хорошим урожаем ягод постоянно встречались соболиные экскременты с остатками ягод брусники. В 1966 г. брусника не уродилась, и в экскрементах в тех же самых лесах по р. Большой она стала редкостью. За пределами заповедника сходная картина наблюдалась в местах с хорошим урожаем брусники, голубики и черемухи. По следам и обилию экскрементов легко можно было заметить концентрацию соболей на таких кормных участках.
По данным таблицы 9, в мае 1969 г. в рационе соболей из района среднего течения р. Давша заметно преобладали рептилии и яйца птиц, а в низовьях р. Таркулик - семена кедра. В июне в питании соболей из долины р. Давша чаще встречались птицы, рептилии и насекомые. В рационе таркуликских соболей в этот период процент семян кедра несколько снизился и сравнялся с тем, что наблюдался у зверьков долины р. Давша. В августе в питании соболей этих районов больших различий не было. Если же сравнить июльский район зверьков низовий р. Таркулик и Большая речка, то окажется, что в питаний таркуликских соболей процент семян кедра в три раза выше, чем У большереченских. В то же время рептилии существенно чаще встречались в питании зверьков в низовье р. Большая речка. В материалах 1970 и 1974 гг. (табл. 10) сохраняются эти же особенности питания соболей разных районов. В частности, это относится к проценту таких компонентов рациона, как птицы, рептилии, насекомые, моллюски (табл. 12). цо самые большие различия заметны в количестве поедаемых семян кедра у соболей из разных стаций. «Орехи», как правило, преобладали в экскрементах соболей долины р. Таркулик. Следует отметить, что в пробах ранневесенних экскрементов из разных мест долины р. Таркулик в 1974 г. доля семян кедра изменялась от 5 до 100 процентов. Столь существенная разница в количестве поедаемых «орехов» в очень похожих биотопах объясняется очаговым характером плодоношения кедра осенью 1973 г.
Все наши материалы о стадиальных отличиях в питании баргузинских соболей подтверждают выводы, сделанные ранее Н.М Баевской (Гептнер и др., 1967) за более короткий период.
Индивидуальные отличия в питании соболей
Давно известно, что у соболей существуют индивидуальные отличия в питании. В частности, на это указывали В.В. Раевский (1947) при описании экологии кондососьвинских соболей и М.С. Мельчинов для витимских соболей в Якутии (1958). А.В. Кондратов в своей диссертационной работе (19546) отмечал, что соболи при содержании в неволе проявляют индивидуальную склонность к тому или иному виду корма. Для баргузинских соболей эта сторона их питания долгое время оставалась почти не изученной. Мы попытались решить проблему, используя одну из характерных особенностей зверька. Дело в том, что зимой у всех соболей, а у кормящих самок и весной, бывают «уборные» - скопления экскрементов, образующиеся по соседству с постоянными Убежищами. Для большинства соболей они характерны в холод-НЬ1и зимний период, когда сильные морозы вынуждают зверьков значительную часть времени проводить в теплом убежище. У °рмящих самок, привязанных к выводку, они бывают и позднее весной и в начале лета). Большинство зимних «уборных» отмечено нами под снегом в нескольких метрах от входа в убежище. Но иногда скопления кала, правда, в значительно меньшем объеме, мы находили в самом убежище, где-то в стороне от гнезда. Этот последний тип «уборной» характерен и для выводкового гнезда.
Соболям Западной Сибири, по наблюдениям В.В. Раевского (1947), свойственно пользование одним постоянным убежищем. Следовательно, уборные в этом случае будут иметь строго индивидуальную принадлежность. Подобная же особенность отмечается зимой, если не у большинства, то у значительной части баргузинских соболей. Охотники исстари отмечают здесь зимой так называемые «коренные запуски», то есть постоянные убежища, подолгу используемые одним зверьком. Мнения об индивидуальной принадлежности большинства постоянных зимних убежищ придерживается и автор данной работы. Следует отметить, что не все зоологи с этим согласны (Дулькейт, 1970; Гусев, 1971 б; Шапошников, 1956). Нам это кажется не совсем логичным, если учесть, что практически все исследователи говорят о наличии у соболей индивидуальных участков, а некоторые и о жестокой конкуренции за них. Мы полагаем, что для кормящих самок индивидуальная принадлежность выводковых гнезд несомненна. По всей видимости, то же самое можно сказать и о большинстве постоянных зимних гнезд. Исходя из этого, мы использовали скопления экскрементов в соболиных «уборных» в качестве материала, иллюстрирующего индивидуальные особенности питания соболей.
Для сравнения параллельно с этими сведениями приведены; данные анализа общих сборов всех соболиных экскрементов и: того же района. Слабым местом в этой методике следует признать то, что не всегда четко разделяются образцы экскрементов «уборной». Однако мы полагаем, что это не вносит существенной ошибки в конечный результат исследований. Если вместе одного экскремента будут исследованы два его фрагмента, то одновременно в 2 раза увеличится и количество встреч какого-то корма и количество данных. Анализ экскрементов сам по себе дает только относительную (качественную) характеристику особенностей питания животного.
Априори можно сказать, что если индивидуальные сборы будут заметно отличаться от общих, то уже одно это будет свидетельствовать в пользу индивидуальной принадлежности изучаемых «уборных». Как свидетельствует таблица 6, разница в питании отдельных особей по сравнению с характером питания популяции в целом может быть очень заметной. Так, у соболей № 2 и 3 основу животных кормов составляют не мышевидные, как у всех соболей, а птицы. В три раза превышает средние показатели процент встречаемости птиц и у соболя № 1. У самки № 5 относительно очень велик процент встречаемости белки. Выше среднего показателя он и у № 2. У соболя № 4 рептилии в экскрементах отсутствуют, когда для всех других соболей в тот момент это был довольно обычный компонент. Отклонения от средней заметны и на примере с насекомыми. Что касается кедровых «орехов», то только у одного из соболей процент их встречаемости был немного ниже среднего уровня, у остальных пяти он его превышал.
Таким образом, мы видим, что особенности индивидуального питания бывают настолько контрастными, что можно говорить, в известном смысле, о специализации отдельных особей на добывании определенных видов пищи. Это явление может оказаться полезным при больших плотностях населения и ограниченных кормовых ресурсах в отдельных районах. Далее, если учесть склонность соболей к специализации в питании, это даст возможность подойти к решению дискуссионного вопроса о взаимоотношениях соболя и белки. В заключение следует подчеркнуть, что все же в целом, наряду с тенденцией к специализации, всем соболям свойственно питаться смешанной пищей. Эти две особенности помогают соболю в борьбе за существование.