Изучение этого сложного процесса осуществлялось непосредственно при отлове и мечении зверьков, так и путем вскрытия тушек соболей, добытых охотниками на сопредельной с заповедником территории.
Как известно, гон соболей сильно растянут. У самок обычно бывает несколько периодов течки (Мантейфель, 1934; Старков, 1947). В таблице 24 представлены наблюдения за сроками течки, полученные нами в процессе летнего отлова соболей с целью мечения. Состояние наружных половых органов самок оценивалось нами по 4-бальной шкале, принятой в звероводстве. Зоотехническая практика показывает, что эффективное спаривание соболей происходит в период, когда состояние наружных половых органов самок оценивается баллами III-IV. Для полноты картины в таблице выделена группа зверьков с признаками угасания течки (балл IV-0), когда вульва начинает сморщиваться.
Анализ этих материалов показывает, что в мае слабые признаки подготовки к гону нами были отмечены только в конце месяца и всего лишь пять раз: 22 мая дважды, 26, 28 и 31 числа. Можно ли считать это твердым правилом, помогут понять дальнейшие наблюдения. Практика показывает, что резкие изменения условий существования могут вносить самые неожиданные коррективы в поведение животных. Но в любом случае для большинства самок май — это еще период покоя.
Все собранные нами материалы указывают на то, что началом гона у баргузинских соболей следует считать июнь. При этом два случая поимок самок в состоянии эструса (IV стадия) отмечены 20 и 23 и близком к эструсу (III стадия) 12 числа.
У одной соболюшки 25 июня уже были зафиксированы признаки угасания течки. Судя по этим наблюдениям, гон у соболей заповедника начинается в сроки, близкие к середине июня. Причем абсолютное большинство самок до середины месяца к спариванию еще не готово.
Интенсивность гона в июне варьирует по годам в зависимости от физиологического состояния соболей. Первыми очень заметными и достаточно объективными признаками общего состояния зверьков можно считать вес и качество мехового покрова. Если соболи имеют низкий вес и в июне еще не сменили зимний мех на летний, можно предполагать, что им не хватает энергетических ресурсов для перестройки организма и полной реализации нормальных физиологических функций. Гон у соболей в такие сезоны наступает позже.
Первые явные признаки неблагополучия в популяции соболя можно уловить уже зимой, если зверьки появляются у таежных зимовий и поселков. Чем острее у животных чувство голода, тем настойчивее они стремятся к человеческому жилью и к приваде подходят всю зиму вплоть до начала мая. У таких соболей задерживается линька, и зимний мех прочно держится даже в середине мая, когда хорошо упитанные зверьки уже одеты короткой летней шерстью. Дефицит кормов может ощущаться в разной степени, и появление зверьков у поселков - это уже крайний случай, но в принципе задержка весенней линьки всегда служит признаком плохого физиологического состояния. Судя по тому, что сезоны с задержкой линьки в течение всего июня повторяются достаточно часто, следует сделать вывод, что этот месяц далеко не всегда благоприятен для начала гона.
Разгар гона у соболей, всегда приходится на июль. Максимальное количество самок с признаками разгара течки (стадия IV) и ее угасания (стадия IV-0) нами отмечено именно в июле (табл. 24). К середине августа гон у соболей заканчивается. Самки в состоянии эструса еще отмечались 5 и 10 числа, но 15 августа, судя по состоянию половых органов, течка у соболюшек уже заканчивалась. Итак, по нашим наблюдениям, гон у баргузинских соболей продолжается около двух месяцев в практически те же самые сроки, что и у клеточных соболей (Павлюченко и др., 1979).
Наши сведения о времени появления молодняка отрывочны. Первые два соболенка-самки весом по 50 г были найдены 21 апреля 1966 г. Второй выводок, самца и самку по 90 г, мы нашли на следующий день - 22 апреля 1966 г. Все найденные соболята были еще слепые, покрытые сероватым пухом. Согласно литературным данным (Мантейфель, 1934; Старков, 1947), новорожденные соболята весят 25-30 г. Их вес колеблется в зависимости от ряда причин, в частности от величины выводка. По данным наблюдений П.А. Ман-тейфеля (1934) и В.Г.Сергеева и др. (1981), вес найденных нами соболей соответствовал примерно 3-4 и 7-8-дневному возрасту. Таким образом, можно предположить, что они родились, ориентировочно, в середине апреля. Зная, как сильно может изменяться вес соболей (особенно молодых) в зависимости от условий существования, мы склонны считать наши расчеты весьма приблизительными. К тому же это всего лишь два наблюдения. По материалам Ю.Б. Баевского (1960 а), самка, добытая 12 апреля, находилась на поздней стадии беременности (вес эмбрионов от 12,3 до 14 г) и по его расчетам роды ориентировочно должны были произойти 19-22 апреля. По-видимому, следует учитывать весь комплекс факторов: физиологическое состояние зверьков, сроки гона, наличие латентной фазы беременности, нестабильность условий существования. И.Д. Старков (1947), основываясь на материалах звероферм, пишет «обычно соболя щенятся в апреле, но наблюдаются случаи и более раннего щенения - конец марта, а также более позднего - начало мая». По-видимому, эти сроки характерны и для вольных баргузинских соболей. Более точный ответ могут дать только дополнительные исследования в природе, но проводить такие работы в условиях заповед-ного режима, по понятным причинам, было бы нежелательно.
Представление о плодовитости соболей в заповеднике дают обобщенные материалы находок выводков во время летнего отлова мерьков с целью мечения (табл. 25).
Согласно этим данным, в течение 15 лет максимальное число соболей в найденных выводках не превышало четырех. Преобладали семьи с двумя соболятами (16). Гнезд с одним соболенком найдено 8, с тремя - 9 и с четырьмя - 3. В среднем на один выводок приходилось 2,2 соболенка. Следует отметить, что эти расчеты несколько занижены, т. к. иногда в процессе отлова кому-то из соболят удается затаиться в укромном уголке разветвленного дупла и избежать поимки. Но такие случаи очень редки, и на практике ими можно пренебречь, потому что исследование потенциальной плодовитости путем подсчета желтых тел беременности дают близкие результаты.
Гон у соболей по времени совпадает с периодом воспитания молодняка, и самка принимает участие в брачных играх не покидая выводка. Самого спаривания нам не приходилось наблюдать, но мы отлавливали самцов непосредственно вблизи выводка. Так, 4 июля 1974 г. в долине р. Таркулик мы поймали на небольшом участке сразу 5 соболей. При этом на одном кедре находилась старая ощенившаяся самка с признаками течки и сеголеток. Рядом, на другом кедре, сидел старый самец, а в 50 м в стороне в дуплистой валежине прятались еще 2 сеголетка. На наш взгляд, описанная ситуация логичнее всего может быть объяснена следующим образом. Готовую к спариванию самку, находящуюся при выводке, посетил взрослый самец. Появившиеся неожиданно собаки вынудили соболей искать спасения на деревьях и в дуплистой валежине, где зверьки и были нами пойманы.
Заканчивая перечень сведений о размножении соболей, собранных непосредственно в природе, необходимо отметить, что самки способны к воспроизводству достаточно длительный период. Так, соболюшка, меченая в возрасте не менее 3-4 лет, была поймана лактирующей 9 лет спустя, и в тот же год участвовала в гоне. Вторая самка, окольцованная сеголетком, 11 лет спустя была поймана с признаками лактации, т.е. обе еще размножались в 11-13 лет. Кстати, это отмечалось и у клеточных соболей (Баталов, 1983).
Наблюдения за размножением соболей в природе необходимо дополнить сведениями о плодовитости самок, добытых на смежной с заповедником территории охранной зоны. Вскрытие тушек дает возможность проследить за динамикой потенциальной плодовитости на основе подсчета желтых тел беременности у размножавшихся самок. Анализ возрастного состава и выявление процента сеголетков среди добытых зверьков позволяют хотя бы приблизительно определить фактический прирост в популяции соболей.
В таблицах 26-27 представлены данные гистологического анализа яичников половозрелых самок второй группы (от года до 2 лет) и третьей группы (старше 2 лет).
Первое, что обращает на себя внимание при изучении указанных материалов, это более дружное участие в размножении самок старших возрастов, что отмечалось в литературе (Вершинин, 1963; Монахов, 1973; Черникин, 1970 а). В течение 17 лет наблюдений только в 3 сезонах - 1963/64, 1989/90 и 1993/94 гг. процент беременных оказался выше у самок второй возрастной группы. Не исключено, что на результатах в эти 3 сезона сказалось относительно небольшое количество исследованного материала. Возможно, при более значительных пробах соотношение оказалось бы иным. Многолетние наблюдения свидетельствуют о том, что самки второй возрастной группы, а это впервые приступающие к размножению зверьки, особенно чутко реагируют на неблагоприятные условия существования.
Более низкое участие молодых самок в размножении по сравнению с соболюшками старших возрастов отмечается и на зверофермах (Старков, 1947; Маматкина и др., 1970). В период с 1970 по 1984 г. на исследование поступало очень небольшое количество тушек и результаты их анализа мы предпочли не принимать во внимание как статистически не достаточно достоверные. Более поздние материалы, представленные в таблице 27, также данные за первые 7 лет, подтверждают вывод о более низком участии в размножении самок второй возрастной группы.
Вместе с тем, обращает на себя внимание и тенденция общего снижения плодовитости соболей. За первые 7 лет наблюдений в течение 4 лет в среднем на 1 беременную самку приходилось по 3 и более желтых тела. Средний показатель плодовитости за весь семилетний период составил 2,8 желтых тела. За 10 последних лет (с 1984/85 по 199/34 г.) лишь один раз (сезон 1990/91 г.) среднее число желтых тел на одну беременность достигло 3,14. Все остальное время этот показатель не поднимался до трех.
Снижение плодовитости происходило как по причине падения половой активности самок, особенно второй возрастной группы, так и за счет уменьшения величины выводка. Пытаясь понять причины происходящего, мы прежде всего обратили внимание на условия существования соболей. И здесь обнаружилась достаточно четкая корреляция между состоянием кормовой базы соболя, уровнем воспроизводства и, в конечном итоге, численностью. Основу всего составляет первичная продуктивность (плодоношение важных для соболя растений) и численность мелких млекопитающих - основных кормовых объектов зверька. Главная роль здесь принадлежит кеДРУ и кедровому стланику, плодоношение которых последнее десятилетие резко ухудшилось. Если в 1970-е гг. хорошие урожаи кедровых шишек отмечались 1 раз в 3-4 года, то за последним высокоурожайным 1969 годом наступил одиннадцатилетний период слабого плодоношения. Далее, после урожайной осени 1980 г. опять наблюдался десятилетний период спада. Некоторое оживление наблюдалось в 1984 г., но среднее и местами хорошее плодоношение отмечено только в 1994 г., за которым вновь наступило затишье. Следует отметить, что все сказанное относится к кедру, одной из основных лесных пород северо-восточного побережья Байкала.
Кедровый стланик в лесном поясе (там, где он входит в состав подлеска) обычно не дает значительных урожаев, но в подгольцовье иногда обильно плодоносит и этим улучшает трофические условия для основных потребителей кедровых семян. И все же кедровый стланик среди пищевых растений играет значительно менее важную роль, чем кедр и полностью стабилизировать кормовую базу животных не может. Есть мнение, что из-за бедности кедровых «орехов» каротином их избыток в рационе приводит к снижению плодовитости соболей и что именно в питании «орехом» кроется причина пониженной плодовитости соболей в ряде регионов Восточной Сибири (Бакеев, Курис, 1975). Мы считаем такое заключение несколько преждевременным. В разделе «Питание» достаточно много говорилось об исследованиях, показавших высокую питательную ценность семян кедра и даже их целебные свойства. Разумеется, речь идет о свежих, а не о длительно хранившихся прогоркающих «орехах», попросту непригодных для питания. Многолетние наблюдения показывают, что годы с устойчивым и обильным плодоношением кедра - это периоды оптимального функционирования таежных биоценозов и высокой численности большинства птиц и млекопитающих, включая соболя. Напротив, спад плодоношения кедровников влечет за собой снижение численности большинства таежных обитателей и соболя в том числе. Необходимо отметить, что подъемы и снижения плодоношения кедра обычно происходят синхронно с аналогичными колебаниями уровня урожайности других важных Таежных растений. Очевидно, эти явления одного порядка, связанные с неблагоприятными для растений метеоусловиями конкретных сезонов. Но при этом следует иметь в виду, что только семена кедра Кедрового стланика могут периодически обеспечивать большинство животных массовым высококалорийным и питательным кормом. Ни одно из других растений региона нельзя сравнить с ними в этом отношении. Все они чаще всего служат дополнительным источником питания. Важно также то, что соболь, питаясь орехами, поедает и животные корма, а их всегда становится больше в годы, благоприятные для плодоношения кедра. Основная причина низкой плодовитости восточно-сибирских соболей в неустойчивости их кормовой базы и условий существования большинства мелких млекопитающих, представляющих звенья цепи питания этого хищника. Слабое и неустойчивое плодоношение большинства важных для животных растений - хвойных и, прежде всего кедра, ягодников и многих других в последние годы отрицательно сказалось на популяциях не только соболя, но и белки, бурундука, мелких грызунов и других обитателей тайги. По существу обеднела вся кормовая база соболя. Уменьшилась численность большинства животных. Причины этого явления, по-видимому, кроются в глобальных изменениях климата вследствие потепления и нарушения сезонного режима гидротермических показателей.
Говоря о размножении и плодовитости баргузинских соболей, следует упомянуть об интересных исследованиях Б.К. Павлова (1989), который изучал особенности «ложного гона» саянских соболей и выявил положительную связь между этим явлением и плодовитостью соболей данного региона. Речь идет о стимулирующем влиянии опосредованных контактов взрослых самцов и беременных самок на имплантацию эмбрионов и повышении тем самым плодовитости рожающих самок. Возбуждающим фактором для самок служат встречи следов жизнедеятельности взрослых самцов. Многолетние наблюдения Б.К. Павлова свидетельствуют о том, что «ложный гон» происходит не каждый год и что он зависит от плотности и состава популяции. Минимальной, необходимой для успешного размножения, является численность элементарной группировки, равная 8-9 особям, среди которых не менее 2 взрослых самцов. Метеорологические условия конкретного сезона и обеспеченность пищей существенного влияния на проявление «ложного гона» не оказывали.
В Баргузинском заповеднике наблюдений над проявлениями «ложного гона» не проводилось. Этому мешала высокая плотность соболиного населения (до 4 особей на 1 кв. км), при которой тропление отдельных особей крайне затруднено. Но, с другой стороны, именно налегание индивидуальных участков неизбежно способствовало встречам следов жизнедеятельности разных особей, составляющих конкретную популяцию, т.е. как раз тому, что стимулирует повышение плодовитости беременных самок. Выявить связь «ложного гона» с колебаниями плодовитости соболей мы не имеем возможности, но вполне определенно отметили зависимость динамики численности соболей от состояния кормовой базы. Твердо можно говорить о положительном влиянии обильной и устойчивой кормовой базы на физиологическое состояние взрослых особей и сеголетков и стабильность популяции. И, напротив, ухудшение трофических условий непременно ведет к усилению подвижности соболей, падению плотности населения и, в конечном итоге, к снижению уровня воспроизводства.