Eng | Рус | Буряад
 На главную 
 Новости 
 Каталог сайтов 
 Почта 
 О проекте 
 Фотогалерея 

Главная / Каталог книг / Фауна озера

Разделы сайта

Запомнить меня на этом компьютере
  Забыли свой пароль?
  Регистрация


О Байкале


СЛАВНОЕ МОРЕ. ИРКУТСКИЙ ЭКСПРЕСС


 



Новости региона


Байкал-Daily

Деловая Бурятия  
Портал Бурятии RB03  
Байкал 24  
Улан-Удэнский городской портал  
Мой Улан-Удэ  
Байкал Медиа Консалтинг

e-baikal.ru 

АТВ-Байкал

Бурятская ГТРК   
ТК "Ариг Ус"  
ТК "Тивиком"  
Бабр.ru -Сибирь  
БайкалИНФОРМ
Сайт Бурятского народа
Газета "Номер Один"
Газета "Информ Полис"
Газета "Новая Бурятия"
Газета "Аргументы и факты"

 



Погода

 


Законодательство


КонсультантПлюс

Гарант

Кодекс

Российская газета: Документы

Госстандарт России 



Не менее полезные ссылки 


НОЦ Байкал

Галазий Г. Байкал в вопросах и ответах

Байкал. Научно и популярно

Экология Байкала и региона

Природа Байкала

Природа России: национальный портал

Министерство природных ресурсов РФ

Министерство природных ресурсов Бурятии

Республиканское агентство лесного хозяйства

Федеральное агентство по недропользованию

Росводресурсы

Росприроднадзор






Рейтинг@Mail.ru

  

Яндекс цитирования Яндекс.Метрика

Фауна озера Байкал

Происхождение фауны озера

Происхождение фауны озера // Байкал: Атлас / Гл. ред. Г.И. Галазий.  – М., 1993. – С.11.


Фауна Байкала генетически неоднородна. Вопрос о ее истоках, по современным данным, укладывается в рамки общей гипотезы про­исхождения пресноводных фаун за счет палео-, мезо- и неолимнических элементов. Наиболее древняя фауна формировалась в мел­ководных бассейнах мезозоя и приспособлена к изменчивым усло­виям внешней среды. Потомки этой фауны заселяют обычные кон­тинентальные водоемы. В Байкале представители палеокомплексе живут главным образом в прибрежно-соровой зоне и образуют е ее составе так называемый сибирский элемент.

Мезолимническая фауна, обнаруженная в ископаемом состоя­нии в верхнем мезозое и в третичных отложениях Центральной Азии, адаптирована к существованию в водах со стабильными условиями: к низким температурам, высокой насыщенности вод кислородом, пос­тоянству газового режима. Мезолимническая фауна была предшест­венницей эндемичных фаун гигантских континентальных водоемов мира вообще и дала начало богатейшей эндемичной фауне толщи вод и дна открытого Байкала. Древнейшими представителями мезолимнической фауны являются губки-любомирскииды, высшие рако­образные (гаммариды, брюхоногие моллюски), низшие раки (гарпактициды), а также черви дендроцеллиды, олигохеты семейства люмбрикуллид и др.

Богато представлен в фауне Байкала и неолимнический комп­лекс организмов ‑ недавние вселенцы из современных окраинных морей. В Байкале это относительно молодые элементы, проникшие в озеро с севера. Многие представители этой группы организмов характеризуются широким распространением в озере, высокой чис­ленностью, активностью формообразовательных процессов, регистри­руемой на уровне видов (байкальская нерпа), подвидов (белый и черный хариусы) и эколого-морфологических групп и популяций (омуль).

Одной из важных особенностей животного мира Байкала яв­ляется наличие глубоководной фауны. По современным представле­ниям, глубоководная фауна беспозвоночных Байкала по происхож­дению молодая. Она формируется за счет прибрежной и связи с ней не потеряла, хотя уже приобрела свой специфический облик. Для глубоководных обитателей Байкала характерно укрупнение раз­меров, преобразование рецепторных систем (утрата или редукция органов зрения, развитие органов тактильного чувства), изменение характера движения.

Исследования, проведенные с помощью глубоководных аппара­тов типа «Пайсис», расширили представление о пределах распрост­ранения некоторых видов байкальской фауны и об их поведении. Установлено, например, что губки-любомирскииды обитают не толь­ко в прибрежных районах озера, но и на глубине около 1000 м. В этих условиях они бесцветны, теряют своих зеленых симбионтов (зеленые одноклеточные водоросли), но хорошо развиты и способ­ны к размножению.

Ихтиофауна


Ихтиофауна // Байкал: Атлас / Гл. ред. Г.И. Галазий.  – М., 1993. – С.10-11.


В Байкале, вместе с акклиматизантами насчитывается 53 вида и подвида рыб, относящихся к 13 семействам. Ихтиофауна Байкала сложилась в результате разновременного проникновения в водоем рыб различных пресноводных фаунистических комплексов и эволюции коренной (автохтонной) фауны. Все рыбы Байкала принадлежат к трем эколого-фаунистическим комплексам: сибирско­му (14 видов и подвидов), сибирско-байкальскому (10 видов и под­видов) и байкальскому (29 видов).

Сибирский комплекс составляют общесибирские виды, обитаю­щие в прибрежно-соровой зоне Байкала. Это в основном карповые, окуневые, щуковые. В эту группу входят и акклиматизированные виды ‑ сазан, сом и лещ. Сибирско-байкальский комплекс представ­лен хариусовыми, сиговыми и осетровыми рыбами, которые жи­вут в прибрежно-склоновой (до 300 м) зоне озера и заходят в пе-лагиаль открытого Байкала в летне-осенний период.

Байкальский комплекс рыб доминирует в озере ‑ он составля­ет 56% общего числа видов и 80% всей рыбопродуктивности озера. Комплекс представлен подкаменщиковыми рыбами, из которых 27 видов ‑ эндемики. Эти виды живут в озере от уреза воды и до максимальных глубин. Прибрежные бычки-подкаменщики обитают совместно с представителями других комплексов и служат, с одной стороны, объектами питания для них, с другой ‑ конкурентами в потреблении пищи. Нерест бычков-подкаменщиков происходит в ос­новном в весенне-летнее время. Самки откладывают икру под кам­ни, и затем в течение всего периода развития ее охраняет самец, который движением плавников поддерживает постоянный приток свежей, насыщенной кислородом воды.

В пелагиали открытого Байкала обитает 2 вида голомянок, ко­торые лишены плавательного пузыря, что затрудняет их движение в толще воды, поэтому они имеют ряд приспособлений, связанных с пелагизацией. Это ‑ большое (до 40% у большой голомянки) содер­жание жира, утончение костей черепа, редукция скелета брюшных плавников, и напротив увеличение размеров грудных, спинных и анального плавников. Голомянки ‑ живородящие рыбки, они не от­кладывают икру, а выметывают в воду от 1 до 3 тыс. личинок. Это самые многочисленные рыбы Байкала. При весе тела 15‑25 г их общая биомасса составляет около 160 тыс. т, т.е. больше, чем био­масса всех остальных рыб, вместе взятых. Однако промыслового зна­чения голомянки не имеют, так как не образуют крупных скопле­ний.

Из 53 видов рыб, обитающих в Байкале, к числу промысловых относятся лишь 15. Это омуль, сиг, хариус, ленок, таймень, осетр, налим, окунь, щука, плотва, елец, язь, карась, желтокрылый и длин­нокрылый бычки.

Главная промысловая рыба Байкала ‑ омуль, который описан Георги в 1775 г. По местам обитания, внешним признакам выделены 3 его эколого-морфологические группы: пелагический омуль (вос­производящийся в р.Селенге и нагуливающийся в поверхностных во­дах Байкала), прибрежный (нерестующий в реках северной оконеч­ности озера и питающийся в прибрежной зоне) и придонно-глубоководный, нерестующий в малых реках. Благодаря существованию нескольких популяций и высокой степени их адаптации к услови­ям определенных экологических ниш достигается максимальное ис­пользование омулем кормовых ресурсов Байкала (Смирнов, 1974).

Второе место в байкальском рыбном промысле занимает соровая группа рыб ‑ плотва, окунь, щука, елец, язь и карась. Макси­мальные уловы этих рыб достигали 4,9 тыс.т. Среднегодовая же до­быча их за 1968‑1981гг. составила около 2,7 тыс.т. Из общего уло­ва соровых рыб, в среднем по многолетним данным, на долю плот­вы и ельца приходилось 69% , окуня‑23% , щуки‑5% , язя и кара­ся‑3% . Другие промысловые рыбы ‑ хариус, сиг, осетр, ленок в связи с их сравнительной малочисленностью представляют интерес как возможные объекты рыборазведения, а также любительского и спортивного рыболовства.

В настоящее время работают Большереченский, Баргузинский, Селенгинский, Бурдугузский и Вельский рыбоводные заводы, инку­бирующие около 3 млрд. икринок омуля. На Бурдугузском и Вель­ском заводах проводится инкубация икры омуля, акклиматизирован­ного в Иркутском и Братском водохранилищах.

Млекопитающие в Байкале представлены единственным эндемичным видом ‑ нерпой (тюленем). По морфологическим и био­логическим признакам байкальская нерпа близка к кольчатой нер­пе, обитающей в морях Крайнего Севера и Дальнего Востока. Есть некоторые признаки сходства и с каспийским тюленем. Взрослые звери достигают 1,6‑1,7 м длины и 130 кг веса. Половая зрелость наступает на 4‑6 году жизни. Самки способны плодоносить до 40‑45 лет. В марте они рождают в снежных логовах по одному де­тенышу весом около 4 кг, которого вскармливают молоком до двух месяцев. Спаривание происходит в апреле‑начале мая. Беременность длится около 11 месяцев.

Основа питания нерпы‑голомянка и бычки. Распространена нер­па по всему озеру, но особенно широко ‑ в его северной и сред­ней частях. Нерпа является ценным объектом промысла. Она дает меховые шкуры, жир и мясо.


Фауна беспозвоночных


Фауна беспозвоночных // Проблемы Байкала / Отв. ред. Г.И. Галазий, К.К. Вотинцев. – Новосибирск, 1978. – С. 180-216. – Тр. / АН СССР. Сиб. отд-ние, Т.16 (36).


1. Фауна, ее особенности, происхождение и эволюция
2. Зоопланктон
3. Экологическая структура и продуктивность донного населения


Научное знакомство с фауной Байкала началось во второй половине XVIII в. с описания тюленя (Georgi, 1775; Gmelin I. F., 1788)*. В последующие 100 лет стало известно еще около 30 форм байкальских животных, среди них – омуль, голомянка, губка, несколько видов червей-планарий, бокоплавов и моллюсков (Georgi, 1775; Pallas, 1776; Gerstfeldt, 1859; и др.).

Честь открытия наиболее замечательных черт животного мира озера принадлежит Бенедикту Дыбовскому, работавшему здесь в 1868–1870 и 1876–1877 гг. (Dybowski В.:, 1873, 1874; Дыбовский, 1876; и др.). Этот исследователь доказал существование в Байкале чрезвычайно разнообразного уникального населения и обнаружил богатую жизнь на больших глубинах. Биологические сборы, сделанные им совместно с В. Годлевским, значительно увеличили список фауны озера.

В 1900–1902 гг. важные результаты были получены специальной зоологической экспедицией А. А. Коротнева. Собранные ею богатейшие материалы послужили источником для создания целого ряда крупных работ.

Следующим значительным шагом в изучении органического мира Байкала было создание в 1916 г. Байкальской комиссии при Академии наук, а затем, уже при Советской власти, – основание гидробиологической станции Академии наук в пос. Бол. Коты, переданной затем Иркутскому госуниверситету.

Огромное значение имела организация в 1925 г. постоянной Байкальской экспедиции Академии наук под руководством Г. Ю. Верещагина. В 1928 г. она была преобразована в Байкальскую лимнологическую станцию (БЛС), а в 1961 г. – в Лимнологический институт СО АН СССР.
На базе БЛС, Лимнологического института и Иркутского госуниверситета начато планомерное изучение биологии, распространения и количественного развития наиболее интересных и важных в хозяйственном отношении видов байкальских животных;, исследование глубоководной жизни озера. Вместе с тем продолжались прежние исследования фауны Байкала и дальнейшая разработка теоретических проблем, связанных с ее происхождением и эволюцией.

В последние годы Лимнологический институт впервые в практике изучения крупных озер предпринял комплексные исследования биологической продуктивности экосистемы Байкала на разных трофических уровнях, начиная от первичной продукции фитопланктона и кончая продукцией основных объектов промысла– рыб и нерпы. Составлена количественная схема биоэнергетической трансформации в озере.

Со времени исследований Б. Дыбовского и до наших дней интерес к органическому миру Байкала не ослабевает. Не один десяток исследователей затратил на его изучение многие годы своей жизни. Посвященная ему обширная литература в настоящее время насчитывает сотни названий. Библиография гидробиологических работ по Байкалу приведена у М. М. Кожова (1962), Г. Ф. Мазеповой  (1974, 1975), а также в настоящем сборнике.

Фауна, ее особенности, происхождение и эволюция


Органический мир Байкала, в частности фауна, является самой яркой достопримечательностью этого озера. По своему богатству, самобытности, наличию особых глубоководных видов она не имеет себе равных. Лишь немногие водоемы, и среди них Танганьика, Каспий, Охрид и некоторые другие, приближаются к Байкалу отдельными особенностями своих биот.

Обилием жизни Байкал напоминает морские водоемы. К 1962 г, в нем насчитывалось 1219 видов и значительное количество разновидностей животных (Кожов, 1962). За последние 10 лет, по нашим подсчетам, список фауны озера пополнился еще 332 формами. За это время описано 13 новых эндемичных родов, 179 видов и 31 разновидность.

Наиболее разнообразны в озере бокоплавы (гаммариды) – 255 видов., брюхоногие моллюски – 83 вида, черви-олигохеты – 86 видов и планарии – 40–50 видов. Не уступают им и низшие ракообразные: ракушковые рачки (остракоды), гарпактициды и простейшие.
Чтобы наглядно представить исключительное богатство байкальской фауны, достаточно знать, что байкальские бокоплавы составляют около 1/3 всех бокоплавов земного шара, моллюски – почти половину видов пресноводных моллюсков СССР. В Байкале обитает 25 видов бычков-подкаменщиков, в то время как на большей части страны их известно всего 2–3. На маленьком участке прибрежной зоны в районе пос. Листвянка на площади 1 га на глубине от 0 до 4 м обнаружено 172 вида донных животных не считая микрофауны (Гаврилов, 1950б). Тот же биотоп в других озерах СССР обычно населен одним-двумя десятками видов.

Своеобразие байкальской фауны выражается и в очень высокой степени ее эндемизма. Здесь обитают особые, свойственные только этому озеру виды, роды и даже семейства. В животном населении Байкала эндемичных видов до 60%, родов до 25%. Если же учитывать только фауну открытых районов озера, исключая соры, глухие заливы и приустьевые участки притоков, то процент эндемичных видов превысит 80.

В отдельных группах фауны эндемизм выражен неодинаково. Обитающие в открытых районах озера губки, планарии, моллюски, пиявки, бычки-подкаменщики, гаммариды и остракоды целиком или почти целиком эндемичны. Для них, к тому же, характерен эндемизм высокого ранга – на уровне рода и семейства.

Вне Байкала известны лишь единичные находки отдельных элементов его эндемичной фауны. Кроме рек Ангары и Енисея, все они найдены в водоемах – остатках древнего многоозерья, одним из членов которого, как считают, был Байкал, – в озере Хубсугул в Монголии, в озерах Ципо-Ципиканской системы (Баунт и др.) и в озерах Муйско-Чарской впадины системы р. Витим (Орон).

Многим байкальским животным свойственна еще одна, давно подмеченная особенность – «гигантизм» (Яснитский, 1952). Своими необычно крупными размерами особенно выделяются байкальские планарии и бокоплавы. Интересно, что такое свойство в Байкале проявляется не только у эндемиков, но и у видов палеарктической фауны. У глубоководных животных «гигантизм» обычно выражен сильнее, чем у мелководных.

В качестве причин «гигантизма» у байкальских организмов в литературе указываются различные факторы абиотической среды (низкая температура воды, длительность безледного периода, особенности питания и развития организмов, наличие воды аномальной плотности) или их совокупность (Яшнов, 1922; Световидов, 1931; Верещагин, 1935, 1940). Реже упоминаются биотические факторы, хотя роль последних, по-видимому, очень велика.

Наряду с «гигантизмом», у некоторых байкальских животных, в том числе и у глубоководных, наблюдается и противоположное свойство – «карликовость» или нанизм. Карликовость объясняется также различными причинами, в частности низкими температурами и недостатком пищи (Кожов, 1962; Бекман, 1958). Уникальность  и  обособленность фауны Байкала послужили основанием для выделения озера в особую, Байкальскую, подобласть Голарктики  (Берг, 1909). В настоящее время Я. И. Старобогатов (1966, 1970) находит возможным рассматривать Байкал в качестве самостоятельной области.

Выяснение истории (процесса становления) органического мира Байкала очень важно для решения проблемы его происхождения.
Общепризнано, что обилием видов и глубоким эндемизмом байкальская фауна обязана, с одной стороны, длительному существованию этого водоема, с другой – интенсивному видообразованию. Немалую роль в ее   становлении,  как полагают, сыграли геологические процессы развития самой котловины и, в частности, возникновение больших глубин, которое сопровождалось появлением новых экобиотических ниш для гидробионтов.

О времени заселения Байкала наиболее древними элементами его фауны среди исследователей нет единого мнения. Г. Ю. Верещагин (1940) считал возможным вести генетический анализ байкальской фауны с мезозоя. По М. М. Кожову (1947)i, ее обособление началось в первой половине или середине третичного периода. Согласно мнению Л. С.Берга (1922, 1934), байкальская фауна произошла от плиоценовой фауны. Наконец, В. Ч. Дорогостайский (1923) и Д. Н. Талиев (1948) говорят о еще более молодом возрасте – всего лишь четвертичном. Палеонтологические материалы свидетельствуют, что в неогеновом (третичном) Байкале уже жили байкальские моллюски, очень близкие к современным (Раммельмейер, 1931, 1940; Мартинсон, 1950, 1951). Вопросы происхождения в Байкале его эндемичной фауны до сих пор не решены окончательно. Основные трудности заключаются не только в недостаточной изученности современной и ископаемой гидрофауны Палеарктики и прилегающих к ней областей, но также в слабом знании палеогеографии обширного района, связанного с образованием котловины Байкала и становлением его органического мира.

Почти в каждой работе, касающейся фауны озера, имеются те или иные замечания и суждения о ее возможном генезисе и путях проникновения в водоем. Значительное место в дискуссиях о происхождении фауны Байкала занимает гипотеза о морском прошлом, порожденная богатством и необычным обликом этой фауны. Сложная история развития взглядов на ее происхождение достаточно полно изложена в работах Л. С. Берга (1922), Г. Ю. Верещагина (1930, 1933, 1940), А, Я. Базикаловой (1945), Д. Н. Талиева (1955), М. М. Кожова (1947, 1962).

Наибольшую известность получил спор между Л. С. Бергом, отстаивавшим пресноводное происхождение почти всей байкальской фауны, и Г. Ю. Верещагиным – сторонником ее смешанного происхождения. Значительное внимание этому вопросу уделили также М. М. Кожов и Г. Г. Мартинсон.

Л. С. Берг (1922, 1934, 1949) признавал морское происхождение лишь для нескольких видов животных, проникших в Байкал из Ледовитого океана в послеледниковое время (нерпа, омуль и паразиты этих животных). Большинство населения он рассматривал как остаток континентальной (пресноводной) теплолюбивой фауны, населявшей Европу, Северную и Центральную Азию и Северную Америку в верхнетретичное время и вымершей затем при изменении климатических условий повсюду, кроме Байкала и еще нескольких разрозненных мест. В составе байкальской фауны он выделял еще группу форм, самостоятельно развившихся в этом озере за его долгую геологическую жизнь из каких-то древних пресноводных корней, происхождение которых неясно (губки, моллюски, бычки и др.).
Как раз в основном эти, наиболее загадочные и глубоко эндемичные группы, а также некоторых других животных Г. Ю. Верещагин (1940) причислял к морскому элементу в фауне Байкала. Он подчеркивал громадную трудность, вставшую перед учеными при попытке выяснить, когда и из какого моря проникли в Байкал предки тех или иных животных, и признавал, что вопрос этот нужно считать пока открытым. Проникновение морских вселенцев он предположительно связывал с многоозерьем, существовавшим, по данным цитируемых им авторов, с конца мезозоя до ледникового периода на юго-востоке Забайкалья и в Монголии и образовавшимся из постепенно опреснявшихся внутренних морей – остатков отступающего моря мезозойской трансгрессии. Морские организмы, постепенно перешедшие в условиях опресняющегося реликтового водоема к пресноводному образу жизни, при вторичной трансгрессии этого водоема распространялись по всему многоозерью. Байкал мог получить их как член многоозерья или при помощи речного стока.

Близкой точки зрения одно время придерживался М. М. Кожов (1947). Однако в деталях его взгляды несколько отличаются от взглядов Г. Ю. Верещагина. Наличие в фауне Байкала животных предполагаемого морского генезиса М. М. Кожов объяснял влиянием средиземноазиатского моря Тетис, которое в мезозое отделяло Северную Евразию от южного континента и играло заметную роль в формировании пресноводной фауны Центральной Азии и Юго-Восточной Европы.

Впоследствии он отказался от этого мнения, хотя и не отрицал возможности влияния крупных полуморских бассейнов, заходивших в глубь Азии со стороны востока (Кожов, 1962). Их фауна, переместившись позднее в Южную Сибирь, стала типично пресноводной.
Озера Байкальской горной области, в том числе и Байкал, в палеогене находились на стыке двух центров формирования гидрофауны – основного, сибирского, расположенного на территории древней Ангариды, и центральноазиатского (Кожов, 1962, 1972). Потомки выходцев из меловых водоемов Центральной Азии в фауне Байкала, по классификации М. М. Кожова, составляют особую генетическую группу.

Формирование гидрофауны в Южной Сибири до вселения в Байкал происходило в озерах, занимавших некогда ряд впадин – от Тункинской на юге до Ципиканской и Муйско-Чарской на северо-востоке – древнее Байкальское многоозерье (Кожов, 1947). В отложениях, заполняющих эти котловины, и в современных остаточных водоемах (оз. Хубсугул, Ципо-Ципиканские и Витимские озера) действительно были найдены элементы байкальской фауны в виде ископаемых остатков или живых представителей (Кожов, 1949; Кожов, Томилов, 1949; Талиев, 1946).

Однако находки байкальской фауны в бассейнах Витима и Лены, по мнению М. М. Кожова (1962, 1972), могут свидетельствовать и в пользу другого предположения – о существовании древнего пути из Байкала в Ледовитый океан не через Ангару и Енисей, как сейчас, а через Лену.

Следует сказать и о точке зрения В. В. Ламакина (1952). Он полагал, что эти элементы переселились из Байкала в Лену совсем недавно – в период межледниковой трансгрессии.

Гипотеза о морских вселенцах в Байкал так и не получила достаточного фактического обоснования. Данные геологии и палеонтологии не позволяют говорить о прямом участии моря в формировании фауны Байкала, так как этот район Восточной Сибири с нижнего палеозоя не подвергался влиянию морских трансгрессий (Черский, 1877). Древние юрские и нижнемеловые континентальные водоемы были населены пресноводной фауной (Мартинсон, 1957, 1960).

Число групп, для которых в фауне Байкала предполагалось морское происхождение, к настоящему времени значительно сократилось. Так, байкальские губки оказались реликтами древних пресноводных форм (Гуреева, 1969), планарии – дендроцелиды, по последним данным, представляют собой искони пресноводных животных (Порфирьева, 19706). Высказывалось даже мнение о пресноводном происхождении байкальской нерпы (Me Laren, 1960).

Палеонтологические материалы свидетельствуют, что в пресных водах жили и ископаемые третичные моллюски-байкалииды (Мартинсощ, 1955а, б; Мартинсон, Попова, 1959). Согласно современной гипотезе Г. Г. Мартинсона (1967), основанной на недавних находках раковин моллюсков-байкалиид и бенидиктиин в нижнемеловых отложениях Монголии, основной состав байкальской эндемичной фауны моллюсков произошел из пресноводных мел – палеогеновых внутренних бассейнов Центральной Азии. Эти водоемы отличались длительностью жизни и стабильностью условий существования. В них формировалась специфическая фауна, названная Г. Г. Мартинсоном мезолимнической, в отличие от более древней палеолимнической фауны, давшей начало современному населению Палеарктики. Из центра своего формирования мезолимнические элементы расселялись на север, северо-восток и юго-запад, а также в район Понто-Каспияу о чем свидетельствуют находки их ископаемых остатков и современных реликтовых форм. Заселение Байкала элементами мезолимнической фауны произошло после возникновения самой котловины. За миллион лет существования в озере из реликтов этой фауны путем интенсивного видообразования и развился богатый эндемичный комплекс.

Итак, можно сказать, что накапливающиеся факты все больше свидетельствуют в пользу теории Л. С. Берга о пресноводном происхождении байкальской фауны, а проблема ее морских корней сблизилась с проблемой истории пресноводной фауны Голарктики.
Однако еще далеко не все сомнительные вопросы разрешены окончательно. До сих пор остается неясным происхождение некоторых байкальских животных., имеющих ближайших родственников среди морских форм (байкальской полихеты, мшанки, бычков-подкаменщиков и др.). Не находит пока общепринятого объяснения и неоднократно отмечавшееся специалистами сходство ряда байкальских животных с современной, а также с ископаемой фауной Каспия.

Уже говорилось, что возможно проникновение в этот водоем, как и в Байкал, мезолимнических элементов (Мартинсон, 1967). К тому же Каспий не является типично морским водоемом, его история сложна. Фауна Каспия – гетерогенного происхождения (Зенкевич, 1951; Зенкевич, Зевина, 1969). Значительную роль в ее составе играют разновременные вселенцы из пресных вод. Сейчас высказываются предположения о пресноводном генезисе фауны моллюсков Каспия (Логвиненко, Старобогатов, 1962). А. А. Зенкевич и Г. Б. Зевина (1969) вслед за Л. С. Бергом прямо считают сходные фаунистические элементы Байкала и Каспия остатками третичной фауны.

Что касается других животных, то, по мнению Г. Ю. Верещагина, Байкал получал их на протяжении всей своей долгой истории и продолжает получать из числа наиболее пластичных, близких к убиквистам видов. М. М. Кожов (1936, 1947), не соглашаясь с Г. Ю. Верещагиным, утверждал, что вся байкальская фауна в основном сформировалась уже в третичное время и с тех пор была ограничена районом Байкала. Лишь очень небольшое количество видов прижилось в нем впоследствии, причем это были не эврибионтные формы, а обитатели холодных горных озер, ручьев или пещерных вод.

Для познания истории фауны Байкала очень интересны формы реликтового происхождения. Эта группа, включающая до 1/3 видового состава всей фауны озера, интересна тем, что ее члены сохранили, по образному выражению А. И. Кузнецова, «непорванными нити былой эволюции». Зоогеографические связи реликтовых  форм   говорят  о  широком   распространении  в   прошлом их сородичей. Как удалось выяснить, родственные отношения связывают фауну Байкала с обитателями ряда местностей, которые известны в зоогеографии как убежища третичной реликтовой фауны; реликты часто обнаруживаются здесь в подземных водах – в пещерах, колодцах, выходах ключей и т. п.

Несмотря на то, что географическое распространение отдельных  представителей  реликтовых  групп  довольно  своеобразно, в целом в цепи их разорванных ареалов четко проступают характерные звенья:  Западная   Европа – оз.   Байкал – Дальний  Восток – Япония – Северная Америка, – по существу, охватывающие всю  Голарктику.  Эта   связь   иллюстрируется ареалами многих животных: мшанок, планарий, пиявок, водяных осликов, ручейников, некоторых олигохет и низших ракообразных.  В Западной Европе одним из местообитаний форм, родственных байкальским, оказывается Балканский полуостров и, в частности, древнее оз. Охрид – аналог Байкала.

Согласно палеонтологическим данным, моллюски и губки, долгое время считавшиеся аборигенами Байкала, были довольно  широко  распространены   в  неогене   (Мартинсон,   1955а,   б;  Мартинсон,   Попова,    1959;    Попова, Девяткин,  Старобогатов, 1970). Моллюски-байкалииды найдены в Западном Китае, на юге Западной Сибири и в Горном Алтае. В самое последнее время в нижнемеловых отложениях Долины озер и Нилгинской впадины в    Монголии    обнаружены    раковины моллюсков-бенидиктиин (Мартинсон,  1967). Выявлены родственные связи байкальских остракод с пещерной гидрофауной Западного Закавказья и Крыма, а также установлено их сходство с нижнеплиоценовыми формами из мейомезогалинных отложений Юго-Восточной Европы и Армении (Мазепова, 1970а, 1972).
Таким образом!, по мере дальнейшего познания фауна Байкала оказывается все теснее связанной с современной и ископаемой пресноводной гидрофауной Голарктики.

Необходимо обратить внимание на существенное различие между формами реликтового происхождения в Байкале и реликтами в других местностях. В то время, как всюду реликты являются вымирающими, консервативными видами с узким ареалом, низкой экологической валентностью, отсутствием заметной изменчивости особей в популяциях и т. д., многие байкальские реликты не обнаруживают этих черт.
Весьма примечательно, что в Байкале в большинстве явно реликтовых групп животных наряду с признаками примитивной организации мы наблюдаем интенсивное расщепление форм на основе специализации – то же самое явление, которое характерно и для наиболее самобытных и богатых видами групп: байкальских моллюсков, гаммарид, планарий и др.

В Байкале возник исключительно мощный очаг эндемичного формообразования.  У  гаммарид,    планарий,  бычков-подкаменщиков, моллюсков эндемичное формообразование достигло невиданного размаха. Интенсивная радиация наблюдается также среди  циклопов,   ручейников,   олигохет,  остракод,   простейших.

Как удалось установить, все многообразие в ряде групп – результат эволюционного развития из небольшого числа исходных видов. Нередко наблюдаются целые «пачки» и «гнезда» или серии близких форм.

Некоторые исследователи (Дорогостайский, 1923; Талиев, 1948) считали интенсивное видообразование единственной причиной богатства и своеобразия байкальской фауны. Малая степень видовых, а в ряде случаев и родовых отличий, которые часто затрагивают внешние, второстепенные признаки, свидетельствует о молодости многих видов и о продолжающихся по сей день эволюционных процессах.
Об этом же говорит наличие в ряде групп байкальских животных значительной индивидуальной изменчивости, превышающей изменчивость обычных гидробионтов. Недаром Байкал считается уникальной естественной лабораторией при изучении процессов видообразования. М. М. Кожов (1962, 1972) пришел к выводу, что эволюция животных в Байкале в отличие от других водоемов и наземных биоценозов протекает преимущественно путем симпатрического видообразования (экологической изоляции), а аллопатрическое видообразование (путем географической изоляции) играет подчиненную роль.

Аллопатрическое видообразование в Байкале также имеет место, что подтверждается различиями между населением северной и южной котловин, а также особенностями фауны отдельных районов (района Ушканьих островов, Малого Моря, Селенгинского мелководья). С. Станкович (Stankovic, 1960) предполагал, что в эволюции обитателей донных биоценозов оз. Охриды значительную роль играет микрогеографическая изоляция, которую очень трудно бывает отличить от экологической.

Ведущим фактором в процессах становления многообразной байкальской фауны М. М. Кожов вслед за В. В. Ламакиным (1950, 1952) считал постепенное увеличение глубин озера, вызвавшее, с одной стороны, появление новых биотопов с новыми условиями среды – температурными, световыми, грунтовыми, а с другой – усиленную дивергенцию видов, постепенно заселявших эти биотопы. Так возникли формы прибрежные и глубинные, донные и пелагические. В. В. Ламакин проводил параллель между прогрессирующей впадиной озера и его прогрессирующим населением.

Однако следует отметить, что в глубинной зоне с неизменными условиями среды видовое разнообразие гаммарид и бычков не уменьшается, у бычков оно даже увеличивается. Глубинные формы бычков по сравнению с прибрежными более изменчивы.
В качестве факторов, усиливающих процессы радиации глубоководных животных, назывались такие, как повышение температуры   с   глубиной, ее постоянство, наличие воды аномальной плотности. Но в дальнейшем все эти факторы не выдержали критики (Талиев, 1948). А. Я. Базикалова (1948) и Д. Н. Талиев (1948) в качестве главных причин радиации глубоководных гаммарид и бычков и всей фауны Байкала выдвинули факторы биотические, а основным стимулом дифференциации органических форм считали наличие свободных экобиотических ниш для их расселения, пропитания и размножения.

У глубоководных гаммарид и бычков адаптивная радиация очень разнообразна. Отдельные виды характеризуются местом обитания (парят над илом, ходят по нему или зарываются в ил), разной подвижностью, разными объектами и способами питания, особенностями размножения и т. д. При этом результаты воздействия отдельных факторов часто бывают диалектически противоречивыми. Например, быстрые темпы эволюции бычков в глубинной зоне объясняются отсутствием здесь их врагов – хищных рыб, в то время как прогрессивная эволюция амфипод связывается с наличием врагов (бычков). Под влиянием хищников амфиподы приобрели ряд современных защитных приспособлений, что позволило им стать самой богатой и разнообразной группой в Байкале.

С позиций адаптации можно объяснить и такие противоположные особенности байкальских эндемиков, как «гигантизм» и нанизм. По мнению А. Я. Базикаловой (1948), эти явления представляют собой адаптации к различным факторам среды, в первую очередь биотическим: количеству и характеру пищи и влиянию хищников.

С образованием больших глубин в Байкале связывают еще одно интересное явление, получившее в литературе название фетализации (недоразвитости), акселерации (ускоренного развития) или, несколько неточно, неотении. Это явление прослежено у глубоководных гаммарид и бычков (Базикалова, 1948, 1951; Талиев» 1951, 1955). Оно выражается в наступлении у животного половозрелости раньше полного завершения онтогенеза. Отличаясь некоторыми слабыми эмбриональными чертами, такие животные обладают большей пластичностью, нежели вполне развитые, подобно тому, как более пластичным бывает всякий молодой организм. По мнению Д. Н. Талиева, указанные формы появились с возникновением новых жизненных пространств и представляют собой качественно новый скачок в эволюции, породивший многообразие форм бычков в Байкале.

Для объяснения только что рассмотренных форм проявления эволюции исследователями приводятся и другие причины: низкая температура и размеры водоема (для «гигантизма» и нанизма), недостаток пищи (для нанизма и неотении).
Однако вывод о ведущей роли биотических факторов, по-видимому, более правилен. Несомненно, что в эволюции сложных, насыщенных жизнью прибрежных биоценозов они играют еще большую   роль.   Здесь  их  влияние осложняется абиотическими факторами, закономерно изменяющимися в течение суток и по сезонам года. Под их воздействием животные приобрели такие качества, как оксифильность, холодноводную стенотермность, устойчивость к волнению и т. п.

Исключительное же многообразие окраски и строения тела, форм поведения и образа жизни, а также другие приспособления обитателей малых глубин являются результатом длительных и очень сложных биоценотических взаимоотношений, изучение которых фактически еще не начиналось.

По эндемичности и месту обитания в животном населении озера различают два главных компонента или комплекса (Верещагин, 1935, 1940):

1)   сибирский комплекс, объединяющий неэндемичных обитателей, тождественный с водным населением окружающих районов Сибири и Палеарктики и имеющий общее с ним происхождение. Большинство представителей этого комплекса приходится на долю организмов, обладающих лучшими возможностями для расселения и акклиматизации в водоемах;

2)   байкальский комплекс, составляющий основу всей фауны и объединяющий эндемичное население озера. По своему происхождению он неоднороден. Группы фауны с очень ярко выраженным  эндемизмом – губки,   моллюски,   планарии, гаммариды – считаются и самыми древними. Эндемичность у этих животных, как мы видели выше, усилена мощными видообразовательными процессами.   В   состав   байкальского комплекса входит также значительное число более молодых эндемиков, возникших на базе третичных реликтов.
Представители двух названных комплексов в озере обитают в совершенно разных по своим условиям участках. Эндемики населяют его открытые районы, а «сибиряки» ютятся в сорах, во внутренних частях глубоко врезанных заливов и бухт и в приустьевых участках впадающих в Байкал крупных рек, образующих прибрежно-соровую зону, и в открытое озеро, как правило, не заходят.
Характерно, что, обитая в одном водоеме, эти две группы фауны очень слабо взаимодействуют друг с другом. В литературе такое явление получило название несмешиваемости. Оно давно обсуждается учеными (Dybowski, 1912; Коротнев, 1901; Кожов, 1936, 1947, 1962; Верещагин, 1935; Леванидова, 1948; Лукин, 1960; и др.).

В качестве причин несмешиваемости выдвигались различные факторы озерной среды – от температуры воды, газового режима и волнения до возможного влияния на байкальские организмы примеси «тяжелой» воды. В последнее время специалисты склоняются к мнению о большой роли биотических факторов, которые действуют в байкальских биоценозах. Для успешного внедрения в эти биоценозы где уже заняты все или почти все жизненные ниши, организмам нужны особые адаптации, например, у рыб – приспособления, обеспечивающие защиту потомства от врагов (Коряков, 1959). Приспособления же большинства озерных обитателей носят совсем другой характер – они помогают животным преодолеть разрыв во времени и в пространстве, существующий в пресноводных местообитаниях, т. е. обеспечивают успешное переселение из одного водоема в другой или выживание в периоды их пересыхания или промерзания. Возникновение стойких приспособлений к условиям какого-либо одного водоема вредно для них, так как приводит к гибели (Hubendick, 1962). В Байкале специальные приспособления накапливаются и ведут к образованию новых видов, а приспособления другого рода за ненадобностью утрачиваются.

Несмешиваемость здесь не имеет строго абсолютного значения:. Некоторые виды эндемиков, например гаммариды, «нарушая» правило несмешиваемости, проникли в соровую зону и даже распространились вниз по Ангаре до Енисея и дальше – до его устья. Этот факт говорит об известной пластичности некоторых байкальских эндемиков, их способности активно приспосабливаться к новым условиям (Базикалова, 1945).

С другой стороны, есть небольшое число сибирских (палеарктических) видов, постоянно обитающих в условиях открытого  Байкала. Некоторые из них уже видоизменились здесь до особых рас или разновидностей. Наиболее сильное внедрение сибирских  видов наблюдается в планктоне, в то время как в бентосе такое явление выражено во много раз слабее. Все эти формы образуют в населении Байкала промежуточный третий комплекс,  который Г. Ю. Верещагин назвал байкало-сибирским.

Распределение байкальского комплекса по акватории озера  неоднородно. Установлено, что в прибрежной зоне северной  и южной частей озера видовой состав моллюсков и гаммарид  заметно различается (Базикалова, 1945; Кожов, 1962, 1972). Причины дифференциации, как полагают, кроются в современных физико-географических условиях и в геологической истории байкальской котловины.

Ярким примером влияния тектонического фактора В. В. Ламакин (1950, 1952) считал в значительной мере эндемичную приостровную фауну Ушканьих островов, которые, по его представлениям (см. также Лут, 1964), лишь недавно (в четвертичном периоде) поднялись вместе с Академическим хребтом со дна Байкала.

В результате неравномерного подъема островов изменялись прежние свойства берегов, происходила смена глубин и грунтов, иными становились сила прибоя, условия прогрева прибрежных вол, и, как следствие всего этого, видоизменялось водное население.
Значительно отличается от фауны других районов открытого Байкала и донная фауна Селенгинского района, находящегося под влиянием самого крупного притока озера – р. Селенги (Базикалова, 1971). Здесь, как и у Ушканьих островов, обитает некоторое количество местных эндемичных форм. Этот район является «зоной стыка» двух комплексов фауны (Леванидова, 1948). Селенгинский район, по мнению А. Я. Базикаловой, играл существенную роль в формировании глубоководного населения благодаря широкому распространению илистых грунтов и обширным пологим склонам авандельты, постепенно спускающимся к абиссали.

Немногие байкальские формы, как уже говорилось, вторично расселились по системам рек Ангары и Енисея, Пясины и Таймыры. Байкальские эндемики обнаружены в заполярных озерах Норильской группы (Вершинин, 1960, 1963; Рогожин, 1957) и в оз. Таймыр, представляющем крайний форпост байкальской фауны на севере (Грезе, 1957).

Глубоководная фауна Байкала представляет особый интерес. Это единственный водоем, в котором можно наблюдать жизнь пресноводных животных на глубинах до 1600 м. Население глубинной области озера не имеет аналогов в других пресноводных водоемах. Глубинные животные представлены особыми разновидностями, видами и даже родами, которые произошли от мелководных видов в процессе приспособления к глубоководному образу жизни при большом гидростатическом давлении, полном отсутствии света, постоянно низкой температуре и относительной скудности пищи. Содержание кислорода на больших глубинах Байкала, как известно, остается высоким.

В глубоководной фауне различные систематические группы играют разную роль. Степень освоения глубоководной области разными группами животных тоже различна. Так, у гаммарид и олигохет на глубинах свыше 250 м обитает 1/4–1/5 всех видов, у бычков – почти половина. Население этой зоны неоднородно и по диапазонам глубин, занимаемым отдельными видами, хотя резкие границы в их расселении отсутствуют. Кроме небольшого числа эврибатных форм, встречающихся на всех глубинах, известны виды, характерные в основном для глубинной зоны в целом, а также эндемичные формы абиссали (ниже 500 м), редко выходящие за ее пределы.
Многие из обитателей больших глубин озера, подобно морским глубоководным животным, отличаются от мелководных форм рядом морфологических особенностей, которые принято считать приспособленными к жизни на больших глубинах.

Одной из таких особенностей является глубоководный «гигантизм». Исследователи глубоководной фауны океана рассматривают это явление как результат особого воздействия высокого давления на характер клеточного обмена (Беляев, 1966).

Ряд признаков глубоководных животных вызывается отсутствием света и проявляется в наличии очень длинных антенн, снабженных органами осязания (гаммариды), в бледной окраске  или  бесцветности  покровов, их прозрачности, в ослаблении пигментации и редукции глаз. К числу признаков, свойственных обитателям больших глубин Байкала, относятся также адаптации ко всему комплексу условий биотической среды. Своеобразие экологических ниш на глубинах особенно ярко отразилось на бычках, специфике экологии которых соответствуют особенности строения головы, рта, плавников, общего хабитуса (Талиев,1955).

Вопреки существовавшему одно время мнению о большой древности абиссальной фауны Байкала (Верещагин, 1940), специалисты, исследовавшие отдельные группы, приходят к выводу о молодом возрасте этой фауны (Базикалова, 1945; Талиев, 1948, 1955; Изосимов, 1962; Мазепова, 1970а). При этом они основываются, с одной стороны, на современных представлениях геологов о времени образования больших глубин – в конце неогена – начале антропогена, с другой стороны, на сравнительно слабой степени ее морфологической и физиологической обособленности. Последняя проявляется в близости ряда глубинных форм к обитателям меньших глубин, от которых они отличаются признаками дальнейшей специализации к глубоководному существованию. Об этом же свидетельствует способность выдерживать временное повышение температуры воды и низкое содержание кислорода, периодические подъемы на малые глубины, а также довольно длительное выживание в искусственных условиях (Базикалова, 1945).

Возникает мысль о существовании известного параллелизма у абиссальной фауны Байкала с фауной, населяющей глубоководные океанические впадины. Сходство проявляется в общем характере закономерностей, несмотря на резкую несоизмеримость глубин. Такова молодость абиссальной фауны Байкала и ультраабиссальной фауны океана, хотя абсолютные сроки возникновения океанических желобов и больших глубин Байкала не совпадают. Далее, в этих фаунах наблюдается один и тот же способ видообразования – экологическая дифференциация, а также значительные темпы их эволюции и наличие одинаковых условий для такого процесса – свободных экологических ниш.

Зоопланктон

Основную роль в зоопланктоне пелагиали Байкала играет веслоногий рачок – Epischura baicalensis Sars, хотя в некоторые годы в массе развивается Cyclops kolensis Lill. Биомасса эпишуры в период максимального развития зоопланктона в целом для озера в верхнем 50-метровом слое воды составляет от 42 до 97%  биомассы всего зоопланктона.

В отдельные годы в некоторых котловинах озера во время наибольшего прогрева воды преобладает Cyclops koletvsis, биомасса которого достигает 80% от общей биомассы зоопланктона.

Неотъемлемой частью зоопланктона глубоководных районов в течение всего года являются коловратки. Их наиболее массовые представители относятся к 10 видам и делятся на 3 экологические группы: зимне-весенние, круглогодичные и летне-осенние.
В течение всего года в планктоне встречаются Кеlliсоttiа longispina, Filinia terminalis, Keratetla quadrata и К. cechlearis, которые отличаются от общесибирских несколько большими размерами тела, отсутствием цикломорфоза и сезонной изменчивости. В подледный период их количество обычно мало. С конца июня оно резко возрастает, достигая максимума в конце августа – сентябре. В апреле – мае отмечается максимальное развитие зимне-весенних форм коловраток: Notholca grandis, N. intermedia и Synchaeta pachypoda, последние две – эндемичные для Байкала; к периоду весенней гомотермии они выпадают из состава планктона.

При наибольшем прогреве воды в открытых районах появляются теплолюбивые озерно-соровые формы коловраток, центром распространения которых являются крупные заливы, соры и мелководные, хорошо прогреваемые участки озера. В сентябре эти виды достигают наибольшей численности и биомассы, а к концу октября они выпадают из состава планктона.

Сезонная динамика биомассы коловраток полностью соответствует периодам развития отдельных экологических групп. Наиболее низка их биомасса в конце июня – июле и в ноябре – декабре. Максимумы биомассы наблюдаются в апреле – мае и августе – сентябре.  В  период максимального развития зоопланктона (сентябрь) численность коловраток в озере бывает высокой (5–10 тыс./м3) и составляет 13–39% всего зоопланктона. Значение их в общей биомассе невелико – около 1% (из-за небольших индивидуальных весов), исключая 1968 г., когда биомасса коловраток составляла 5%.

Наблюдаются межгодовые изменения численности коловраток отдельных экологических групп, доминирование тех или иных видов и смещение сроков максимума развития коловраток разных комплексов.

Горизонтальное распределение коловраток по акватории озера совпадает с общей схемой течений в котловинах Байкала. Пониженное количество коловраток имеет место в центральных частях циркуляции. Богатый видовой состав и увеличение численности за счет озерно-соровых и речных форм наблюдались в местах влияния крупных притоков Байкала. Особенно это заметно в северной части озера, где сказывается влияние рек Кичеры и Верх. Ангары, а также у Баргузинского залива и нижнего изголовья п-ова Святой Нос.

Ветвистоусые рачки встречаются в планктоне пелагиали Байкала всего около 3 мес. Они представлены Daphnia longispina hyalina и Bosmina longirostris и редко – Chydorus sfaericus. Во все годы исследований в период максимального прогрева воды кладоцеры составляли по численности от 0,5 до 4%, а по биомассе– от 1 до 14% всего зоопланктона. Заметную роль они играли лишь в октябре 1964 г. и в сентябре и октябре 1965 г. в планктоне Сев. и Ср. Байкала, где их биомасса составляла до 25% всего зоопланктона.

Кладоцеры отмечаются в Байкале не раньше середины августа и держатся до ноября. Их появление, колебание численности и биомассы, а также распределение по акватории озера не закономерны и находятся под влиянием динамики водных масс.

Резкие годовые колебания численности и биомассы ветвистоусых рачков отмечаются по всему озеру. Численность их в период исследований изменялась в 11 раз – от 114 экз./м3 в 1961 г. до 1240 экз./м3 в 1962 г., а биомасса в Сев. Байкале – в 9 раз (4–37 мг/м3). Годы с минимальным и максимальным развитием этих рачков в разных котловинах не совпадают. Таким образом, ветвистоусые рачки не характерны для планктона открытых районов Байкала. Это связано с суровым термическим режимом озера. Даже в период максимального прогрева температура воды не обеспечивает интенсивного развития и высоких темпов продуцирования кладоцер.
Немаловажную роль в планктоне Байкала играют инфузории, особенно в подледный период (Гаевская, 1927, 1932; Эггерт, 1971; Каплин, 1970). В последнее время уточнен видовой состав инфузорий в открытом Байкале в Селенгинском районе. Отмечено влияние меняющихся по годам экологических факторов среды на состав и численность пелагических инфузорий.

Развитие отдельных видов, общая биомасса и характер сезонных смен представителей зоопланктона сильно отличаются в различных котловинах Байкала. Эти различия статистически достоверны. Отмечено запаздывание сроков развития зоопланктона в Сев. Байкале. Средняя биомасса зоопланктона здесь оставалась примерно одинаковой (в 1961–1964, 1966–1967 гг.): в июле она колебалась в разные годы от 14 до 16, а в сентябре – от 31 до 33 г/м3. В средней и южной котловинах межгодовые колебания биомассы были более существенны: в средней котловине в июле– 1,5–9 г/м2, в южной в сентябре– 10–25 г/м2. С 1961 по 1968 гг. биомасса зоопланктона в северной котловине была наибольшей. Осенью средняя биомасса в ней достигала 32, а максимальная доходила до 83 г/м2. В средней котловине озера биомасса зоопланктона была самой низкой и даже в период максимума не превышала 10 г/м2.

В пределах отдельных котловин постоянно выделяются районы несколько повышенных концентраций планктона: в южной –-это участки, прилежащие к восточному берегу в районе р. Снежная – ст. Танхой, а в северной – к западному (между мысами Котельниковский и Заворотный).

Районы, прилежащие к крупным заливам, район Ушканьего архипелага, а также предустьевые пространства крупных притоков Байкала характеризуются качественным разнообразием планктона. Кроме байкальских, встречаются озерно-соровые и речные виды коловраток, диаптомусы и кладоцеры.

Как показали исследования, несмотря на то, что продукция зоопланктона в Байкале сравнительно велика, условия питания планктоноядных промысловых рыб не везде одинаковы (Вилисова, Черепанов, 1965). Ночные сборы зоопланктона в местах лова омуля, проводившиеся Лимнологическим институтом в 1965–1968 гг., подтвердили: кормовые концентрации рачков для взрослого омуля наблюдаются не повсеместно и не постоянно. Так, в июне обычно биомасса зоопланктона очень небольшая из-за преобладания младших возрастных групп рачков и распределения их по всей толще воды в связи с весенней гомотермией. Суточные вертикальные миграции рачков в это время ослаблены и кормовых для омуля концентраций в верхних слоях воды ночью не бывает.

Концентрации в 400 мг/м3 в верхнем 10-метровом слое в темное время суток начинают образовываться лишь в июле и то только в прибрежных, прогреваемых районах озера. К августу площади кормовых для омуля концентраций планктона несколько расширяются, а в сентябре они охватывают обычно все озеро. В наиболее богатый 1967 г. кормовые концентрации отмечались уже в конце июня, а в бедный 1968 г.– только в сентябре, занимая примерно те же площади, как и в августе предыдущих лет.

Таким образом, в результате суточных вертикальных миграций зоопланктона в Байкале ночью создаются высокие концентрации в верхнем 5- и 10-метровом слое в расчете на 1 м3 воды и соответствуют концентрациям в эвтрофных озерах. Но такие концентрации наблюдаются не по всей акватории озера и не постоянно. Это зависит прежде всего от сезонного развития преобладающих видов зоопланктона, неравномерного распределения его по всему озеру.

Как было показано выше, ведущая роль в зоопланктоне Байкала принадлежит веслоногому рачку Epischura baicalensis. Эпишура служит одним из важных компонентов пищи байкальских рыб: омуля, голомянок, бычка-желтокрылка, а также хищных беспозвоночных пелагического комплекса (циклопов и бокоплава-макрогектопуса)и является одним из потребителей первичной продукции. Следовательно, эпишура играет огромную роль в биотическом круговороте Байкала. Она обитает во всей водной толще до дна, но основная масса в течение года (до 73%) находится в верхнем 250-метровом слое. В летнее время (июль – сентябрь) 80% всех рачков живет в верхнем 50-метровом слое, концентрируясь днем в слое температурного скачка. В осенне-весеннее время до 20% популяции, состоящей из яйценосных самок, самцов и младших науплиусов, находится в слое 500–1400 м. Неравномерное распределение эпишуры по акватории озера было отмечено еще М. М. Коковым (1957, 1962).

Нами прослежено несовпадение интенсивности развития этого рачка по котловинам: богатые по эпишуре годы в одной котловине являются бедными в другой. Отмечена более высокая биомасса эпишуры в Сев. Байкале по сравнению с Южным и Средним (за период 1961–1968 гг.). Годовые и сезонные изменения биомассы зпишуры в целом для всего Байкала несколько сглаживаются из-за неравномерного распределения ее по акватории озера.

В начале лета биомасса эпишуры в слое 0–50 м (в 1961 – 1974 гг.) изменялась от 1,9 до 11,5 г/м2, а в сентябре – от 7,8 до 29,6 т/м2. Запасы этого рачка в пересчете на все озеро в начале лета составили 62–363 тыс. т, а в сентябре – 247– 935 тыс. т. Полученные сведения по биологии эпишуры позволили подойти к расчету ее продукции.

Годовая величина продукции эпишуры в среднем за 17 лет (1946–1962 гг.) в южной котловине равна 206,3 г/м2. Она изменялась от 72,4 г/м2 в самый бедный год до 492,4 г/м2 в богатые по эпишуре годы. Среднесуточный коэффициент Р/В равен 0,042+0,006 (Афанасьева, 1975).

Большая работа проделана по изучению биологии другого массового вида низших ракообразных планктона – Cyclops kolensis Lill. (Мазепова, 1963). Автором уделено большое внимание вертикальному распределению и суточным вертикальным миграциям циклопа, биологии размножения, плодовитости, сезонным и годовым изменениям численности и биомассы, горизонтальному распределению и роли циклопа в питании планктоноядных рыб Байкала. Развитие циклопов находится в прямой зависимости от температуры окружающей среды. Циклоп является в основном хищником, питается простейшими бактериями, науплиусами и младшими копеподитными стадиями эпишуры, а в период массового развития диатомовых водорослей он переходит на питание ими.

Циклопы в течение большей части года держатся в верхнем 50-метровом слое воды, на глубине 250 м встречаются лишь единичные экземпляры. Их количество и биомасса резко колеблются по годам от единиц до сотен экз. и от сотых долей грамма до 36–57 г/м2 в слое 0–250 м. Этот рачок также неравномерно распределен по всему озеру и встречается ежегодно.

Некоторые вопросы биологии пелагической амфиподы – макрогектопуса – такие, как изменение возрастного состава, численность и биомасса в сезонном аспекте, горизонтальное распределение и питание – изучались И. К. Вилисовой (1951, 1962). Данные о продолжительности жизни и плодовитости этого рачка получены экспериментальным путем и опубликованы в работе Е. П. Николаевой (1965). Изучением пространственного распределения макрогектопуса, возрастной структуры популяции, выделением районов его массового обитания (свалы глубин и район выхода из Малого Моря), а также определением запасов продукции занимались сотрудники Лимнологического института М. Ю. Бекман, Е. А. Коряков, Э. Л. Афанасьева. Выяснено, что для всего Байкала биомасса макрогектопуса составляет 76 тыс. т, а годовая продукция (при П/Б = 2,7) –около 200 тыс. т.

Была сделана попытка оценить степень использования первичной продукции эпишурой (Вотинцев, Афанасьева, 1968) и последней – рыбами. Оказалось, что эпишура утилизирует до 30% годовой валовой первичной продукции Байкала. По подсчетам Б. К. Москаленко (1971), омуль (биомасса – 25 тыс. т), - питаясь непосредственно эпишурой, употребляя макрогектопуса и мальков рыб, поедающих эпишуру, съедает 100 тыс. т эпишуры в год, что составляет 2,5% ее годовой продукции. Пелагические бычки и голомянки утилизируют в течение года 1 млн. т эпишуры. Следовательно, все пелагические рыбы потребляют до 28% годовой продукции рачка, создаваемой в верхнем 50-метровом слое воды. Все это указывает на довольно высокое использование первичной продукции эпишурой, а эпишуры – пелагическими рыбами.

Экологическая структура и продуктивность донного населения


В основе закономерностей формирования и функционирования биосферы лежат процессы биотического круговорота. При этом между организмами и окружающей средой происходит обмен веществом и энергией. Глубокое и всестороннее познание его закономерностей стало предметом исследования гидробиологии. В последнее время ее задачи расширились от описания частных биологических явлений до исследования функций жизни водоема в целом.
Для выяснения особенностей биотического круговорота и общих закономерностей формирования биома водоемов первостепенное значение имеет сравнительное изучение функциональной структуры их населения.  Иначе говоря, речь идет об исследовании состава, закономерностей распределения и количественных характеристик сообществ организмов, различающихся между собой способом обмена    веществом и энергией с биотопом.
Сообщества, различающиеся составом и количественным соотношением экологических групп организмов, выделенных по источнику питания и месту обитания, будут отличаться и по характеру участия в тех или иных процессах биотического круговорота.
Среди населения бентали Байкала выделяются две экологические группировки по месту обитания: эктобионты, населяющие поверхность субстрата, и эндобионты, занимающие его толщу. По источнику питания зообентос подразделяется на экзофагов – потребителей взвешенного пищевого материала из придонного слоя воды, эпифагов – потребителей пищевого материала с поверхности осадка и эндофагов – потребителей захороненного пищевого материала   из толщи грунта.
Донных животных, потребляющих незахороненный пищевой материал из придонного слоя воды и с поверхности осадка, мы будем называть детритоедами; животных, потребляющих захороненный пищевой материал,– грунтоедами.

Выделение сообществ мы проводили по тем экологическим группировкам, биомасса которых составляла не менее 10% от веса всех организмов на станции (Черепанов, 1970, 1971). Все станции в водоеме, характеризующиеся однотипным составом и сходным количественным соотношением экологических групп донных животных, относились к одному сообществу. Теоретически можно выделить 60 сообществ, которые будут характеризоваться и отличаться друг от друга не фаунистическим составом слагающих форм, а количественным соотношением экологических групп животных. Роль тех или иных организмов в продукционных и деструкционных процессах оценивалась расчетным путем с использованием уравнений по дыхательному газообмену, показателей утилизации на рост энергии усвоенной пищи (К2)  и температурной поправки   (Черепанов,   1970,  1971).

Экологическая структура донного населения и закономерности ее формирования. В южной котловине Байкала выделено 14 экологических сообществ. Все они отличаются друг от друга составом и количественным соотношением экологических групп организмов.
Распределение сообществ по биотопическим зонам Ю. Байкала неравномерно. В полосе прибоя (0–1 м) найдено 3 сообщества, в верхней литорали (1 –10 м) – 11, в нижней (10– 25 м) – 13, в сублиторали (25–50 м) – 7, в супраабиссали (50–250 м) – 5 и в абиссали (250–1400 м) – 3 сообщества.

 Биотопическая зона литорали характеризуется значительным экологическим разнообразием. Здесь встречаются все сообщества, обнаруженные в южной котловине. Биономический облик сообществ определяется многочисленными представителями ракообразных, моллюсков и др. Весьма заметна роль, а в некоторых участках литорали  и  основная, принадлежит  личинкам насекомых – ручейникам и хиррономидам. В сообществах нижней литорали и в особенности сублиторали в большом количестве встречаются малощетинковые черви.
По биомассе основная роль в литорали принадлежит детритоздным животным. В верхней литорали детритоеды-экзофаги (губки, двустворчатые моллюски, полихеты) составляют 63% биомассы, детритоеды-эпифаги (большинство гаммарид, моллюски гастроподы и др.) – 32%, в условиях нижней литорали – соответственно 54 и 28%. Остальная часть биомассы приходится на долю грунтоедов (в основном это малощетинковые черви и некоторые личинки хирономид). В соответствии с характером экологической структуры населения основная роль в процессах трансформации вещества и энергии в литорали принадлежит детритоедам, потребляющим незахороненный пищевой материал с поверхности грунта и из придонного слоя воды. Основная часть вещества, продуцируемого беспозвоночными этой зоны, концентрируется на поверхности осадка и потому может быть вторично использована в биотическом круговороте.

Под воздействием изменяющихся гидродинамического режима и режима осадконакопления в сублиторали, супраабиссали и абиссали происходит коренная перестройка экологической структуры донного населения, выражающаяся в общей убыли числа сообществ и смене сообществ детритоедов, широко распространенных в литорали, сообществами грунтоедов. В сообществах сублиторали население преимущественно состоит из представителей инфауны, составляющих в среднем 71% биомассы. Роль детритоедов-экзофагов (губки, двустворчатые моллюски) при этом снижается по сравнению с нижней литоралью в 5 раз (10,5 и 54%), а животных-грунтоедов (в основном оли-гохеты) увеличивается более чем в 3 раза. Относительное значение детритоедов-эпифагов в сублиторали по сравнению с нижней литоралью осталось без изменения (27% и 28%).

Экологическая структура сообществ супраабиссали и абиссали складывается в основном из представителей детритоедов-эпифагов и грунтоедов. Детритоеды-экзофаги встречаются очень редко. При этом биомасса детритоедов в супраабиссали составляет 20,6%, а в абиссали–10%, биомасса грунтоедов – соответственно 79,4 и 90%.

Наряду с изменением экологической структуры населения в сообществах супраабиссали и абиссали наблюдается существенное падение численности и биомассы организмов. Если в сублиторали средняя биомасса организмов на илистых грунтах составляла 25,8 г/м2, то в супраабиссали она равна 12,6 г/м2, а в абиссали 3 г/м2. При этом средняя численность составляла соответственно 8864, 2508 и 294 экз./м2. Аналогичная картина наблюдается и в изменении продукционно-деструкционных характеристик. В процессах трансформации вещества и энергии население сублиторали и супраабиссали в равной степени использует захороненное и незахороненное органическое вещество. В абиссали подавляющая роль в этих процессах принадлежит животным-грунтоедам, на долю которых приходится около 75% СОрг, усвоенного населением зоны.

Экологическая структура донного населения в Байкале не остается неизменной. С возрастанием глубин наблюдается четко выраженная закономерность в смене состава и числа сообществ во всех последующих биотопических зонах, в изменении участия донных животных в процессах трансформации вещества и энергии. Это, несомненно, связано с тем, что с увеличением глубины и приближением к центральным участкам водоема возрастает монотонность распределения экологических факторов среды и условий питания организмов.

По характеру экологической структуры в бентали Байкала можно выделить две зоны: потребителей незахороненного пищевого материала (зона детритоедов) и потребителей захороненного пищевого материала (зона грунтоедов). Пространственно первая совпадает с «зоной взмучивания» осадков и занимает всю литораль, вторая совпадает с «зоной седиментации» и занимает глубинную часть бентали озера. В сообществах первой развиты преимущественно детритоядные животные, поселяющиеся на поверхности субстрата и добывающие пищевой материал с поверхности осадка и из придонного слоя воды, в сообществах второй зоны – грунтоядные животные, обитающие в толще осадка и добывающие пищевой материал из толщи грунта. В зоне детритоедов роль грунтоедов в биомассе сообществ составляет в прибойной полосе 1%, в верхней литорали 5% и в нижней литорали 18%. В зоне грунтоедов с уменьшением глубин также наблюдается тенденция возрастания в сообществах роли детритоядных животных. Так, в абиссали они составляют 10% биомассы, в супраабиссали – 20 и в сублиторали – 38%.

Вследствие вертикальной зональности в распределении экологических групп донных животных этому же принципу должны подчиняться и процессы биотического круговорота, протекающие при их участии. Действительно, по характеру трансформации вещества и энергии в бентали Байкала можно выделить три зоны: зону трансформаторов незахороненного  органического вещества,  пространственно совпадающую с прибрежной (литоральной) зоной детритоедов; зону трансформаторов захороненного органического вещества, занимающую всю абиссаль; промежуточную зону – трансформаторов захороненного и незахороненного органического вещества в равной степени. Последняя пространственно занимает всю сублитораль и супраабиссаль. В первой – прибрежной зоне – деструкция органического вещества за счет потребления незахороненного пищевого материала из придонного слоя воды и с поверхности осадка составляет 85%, за счет потребления захороненного пищевого материала из толщи грунта – 15%. Во второй – глубинной зоне – эти соотношения составляют соответственно 23 и 77% и в третьей зоне 44 и 56%.

Суммарная величина деструкции органического вещества в прибрежной зоне Ю. Байкала за летний период составляет 2152 т Сорг, в глубинной – 631 и в промежуточной 717 т Сорг.

По обитанию в той или иной экологической зоне все сообщества можно разделить на два типа: зональные и азональные. В каждой зоне преимущественно развиты зональные сообщества. В зонедетритоедов частота встречаемости зональных сообществ составляет 71,4%, азональных – 28,6%. В зоне грунтоедов частота встречаемости зональных сообществ равна 78%, азональных – 22 %. При движении к границе с соседней зоной встречаемость азональных сообществ постепенно увеличивается.

Различия в количественном развитии и темпах продуцирования между разнотипными - зональными и азональными – сообществами каждой зоны менее существенны, чем между однотипными – зональными сообществами одной зоны и азональными другой. Так, сообщества грунтоедов в зоне детритоедов по темпам продуцирования и биомассе обычно богаче аналогичных сообществ зоны грунтоедов, а сообщества детритоедов в последней зоне и по биомассе и по приросту населения всегда беднее аналогичных сообществ из зоны детритоедов. Следовательно, в обеих экологических зонах южной котловины Байкала степень проявления азональных факторов примерно одна и та же. Продуктивность азональных сообществ в большей степени определяется уровнем трофности зоны, в которой они распространены, нежели влиянием азональных факторов.

Зональный характер в распределении экологических групп донных животных установлен для разных водоемов (Турпаева, 1953, 1954; Соколова, 1966; Савилов, 1957, 1961; Нейман, 1961, 1967; Кузнецов, 1963, 1970). Эта закономерность обычно связывается с изменениями условий питания организмов.

В характере зонально-экологической структуры населения бентали различных водоемов можно выделить два типа экологической  зональности – лимнический и  океанический.

Для первого типа характерно закономерное замещение к центру водоема зоны сообществ детритоедов зоной сообществ грунтоедов . Этот тип экологической зональности контролируется гидродинамическим режимом водоема. В периферических частях водоема в зоне взмучивания осадка, где пищевой материал содержится главным образом в форме взвеси на поверхности осадка и в придонном слое воды, распространены сообщества детритоедов. В зоне седиментации осадочного материала, где происходит накопление мелкодисперсного    полуразложившегося    детрита,    получает    распространение зона сообществ грунтоедов, занимающая всю центральную часть водоема. Лимнический тип экологической зональности характерен, главным образом, для пресноводных озер (Телецкое, Севан, Охрида и др.).

Второй – океанический – тип экологической зональности выражается в закономерной смене при приближении к центральным частям бассейна зоны сообществ грунтоедов зоной, сообществ детритоедов (см. I тип, рис. 7). Этот тип зональности характерен для океанических бассейнов (Тихий океан) и, вероятно, для некоторых обширных краевых морей. Рассматриваемая закономерность, тесно связанная с циркумконтинентальной зональностью процессов осадконакопления 

(Безруков, 1964), приводит к тому, что в центральных обедненных планктоном районах бассейна скорость выпадения на дно органического вещества с осадочным материалом становится соизмеримой со скоростями распада его легкогидролизуемых компонентов на поверхности осадка. Осевшее на дно органическое вещество еще до захоронения почти нацело утрачивает свою пищевую ценность, ибо минерализация его в основном завершается до поступления в осадок (Бордовский, 1964). В таких крайне бедных, можно сказать ультраолиготрофных, условиях фауна грунтоедовсуществовать не может. Органический детрит, содержащийся в придонном слое воды и выпавший на поверхность осадка, может быть использован и используется детритоедами-эпифагами и экзофагами.
Исходя   из двух   типов   зональности, характерных   для   ряда   водоемов, можно предположить, что формирование зонально-зкологической структуры донного населения в разных бассейнах происходит в соответствии с особенностями их гидродинамического режима и режима осадконакопления. Закономерности формирования зонально-экологической структуры донного населения в зависимости от степени проявления и взаимодействия этих факторов можно графически изобразить в виде схемы, включающей пять типов бассейнов (см. рис.). Скорость осадконакопления в центральных частях этих бассейнов возрастает от I типа к V, а интенсивность гидродинамического режима снижается.

Особенности формирования зонально-экологической структуры донного населения Байкала соответствуют III типу схемы, характеризующемуся тем, что скорость осадконакопления в центральных частях котловин этих водоемов хотя и выше, чем в предыдущем типе, тем не менее еще является лимитирующим фактором в формировании экологического облика населения. В связи с этим здесь встречаются сообщества и детритоедов, и грунтоедов, однако уже со значительным преобладанием последних. Вероятно, схема в какой-то степени может отражать сукцессию в экологической структуре населения водоемов по мере изменения их гидродинамического режима и режима осадконакопления.

Формирование зонально-экологической структуры населения бентали контролируется факторами, имеющими четко выраженный зональный характер проявления в водоеме. Вместе с тем очень часто в пределах той или иной экологической зоны встречаются нехарактерные для нее сообщества, иногда занимая обширные районы водоема. Подобные случаи развития нетипичных, азональных сообществ объясняются или неблагоприятными условиями среды, или чаще всего проявлением азональных факторов, нарушающих характерный для данной зоны гидродинамический режим и режим осадконакопления. В результате наложения друг на друга двух типов экологической зональности, а также воздействия азональных или неблагоприятных факторов распределение экологических сообществ в некоторых водоемах может оказаться чрезвычайно сложным и неравномерным.

Интенсивность продуцирования и деструкции органического вещества в бентали и пелагиали озера. Изучение биотического круговорота в водоеме, если рассматривать его как сложную экосистему, строго говоря, возможно лишь в рамках его структурных частей, так называемых трофосистем. Под трофосистемой (ТС) мы подразумеваем биотопически единую часть водоема с характерным энергетическим источником и совокупностью населяющих организмов. Вследствие пространственной разобщенности и разнокачественности энергетического источника, в разных ТС процессы биотического круговорота протекают  относительно независимо друг от друга, с различной интенсивностью и в различном направлении. Поэтому особенности биотического круговорота в водоемах тесно связаны с их трофической структурой.

В любом водоеме, в том числе и Байкале, можно выделить два типа ТС: фотические, занимающие освещенную часть пелагиали и бентали озера, и афотические, занимающие их глубинную часть. В ТС первого типа создается органическое вещество, которое является первичным источником энергии для гетеротрофного населения. В ТС второго типа зеленые продуценты отсутствуют, первичным энергетическим источником служит органическое вещество, привнесенное из ТС первого типа.

Две ТС, из которых одна является поставщиком энергетического материала для другой, будут называться сопряженными. Для сопряженных ТС суммирование продукции организмов сходных трофических уровней лишено реального смысла, так как в нее оказывается повторно включенной одна и та же энергия и вещество. Точно так же для сопряженных ТС нельзя суммировать пищевые рационы организмов сходных трофических уровней.

В Байкале мы выделяем четыре ТС. В пелагиали их две – эпипелагическая и батипелагическая. Первая занимает фотическую зону мощностью 0–50 м, вторая – всю остальную часть водных масс. В бентали озера фотическая – прибрежная или литобентическая – ТС простирается от уреза воды до границы произрастания донной  растительности. Афотическая – глубинная или батибентическая – ТС    занимает    всю остальную    часть бентали.


Эпипелагическая трофосистема

Средняя годовая биомасса зоопланктона в Байкале по многолетним данным (Кожов, 1962) оценивается в 15 г/м2 при колебании от 7 до 30 г/м2. Годовая продукция зоопланктона составляет в среднем за 1961–1966 гг. 168 г/м2, или в пересчете на все озеро 210 тыс. т Сорг (Афанасьева, 1969, 1975), а деструкция, определяемая через коэффициент использования пищи на рост (К2), который мы принимаем равным 0,3, составляет 490 тыс. т. Более подробную количественную характеристику распределения и продуцирования байкальского зоопланктона эпипелагическойТС рассмотрим на материалах 1964 г.

Развитие зоопланктона в пелагиали Байкала в 1964 г. характеризовалось высокими биомассами. Основную долю в ней составляли эндемичный рачок эпишура и байкальский циклоп. Сезонная динамика биомассы и продукции зоопланктона описывается одновершинной кривой, мода которой приходится на период с максимальным прогревом вод озера. Темпы продуцирования зоопланктона в различных районах Байкала различны.

Продуктивность обычно выше в тех районах озера, в которых выше средняя биомасса планктеров. Подавляющая роль в создании вторичной продукции эпипелагической ТС Байкала принадлежит популяциям эпишуры и циклопа. На долю коловраток и ветвистоусых рачков приходится не более 10% от продукции предыдущих форм.

Общая продукция зоопланктона при условии, что 50% прироста популяции циклопа образуется за счет потребления мирных планктеров, составляет в Ю. Байкале 14 мг, в Ср. Байкале 8,4 мг и в Сев. Байкале – 23,5 мг Сорг под 1 м2 в слое 0–50 м за сутки. В целом для всего озера продукция зоопланктона за исследованный период (210 дней) равна 102 тыс. т Сорг, или 7,9% чистой продукции фитопланктона этого года (Поповская, Вотинцев, 1967). Для продуцирования этой величины зоопланктон должен ассимилировать 327 тыс. т Сорг.

 В процессах трансформации вещества и энергии роль организмов определяется не только утилизацией первично продуцируемого вещества, но и активным переносом его в форме собственного тела или продуктов выделения из верхней продуцируемой зоны (0–25 м) на большие глубины. В среднем мигрантные планктеры (эпишура, циклоп) ежесуточно переносят из верхних слоев пелагиали в нижние около 15% суточной продукции фитопланктона в форме неусвоенной части пищевого рациона. Если прибавить к этому естественную смертность зоопланктона, а также прижизненные выделения зоопланктона, то эта величина значительно возрастает.


Батипелагическая трофосистема

На глубинах, превышающих 50–100 м, обитает пелагическая амфипода Масrohectopus branickii Dyb., регулярно совершающая пищевые миграции в вышележащую ТС, потребляя там как животную, так и растительную пищу (Вилисова, 1951). По материалам двухлетних наблюдений К. И. Вилисовой (1962), плотность и биомасса популяции этого рачка обычно выше в средней котловине Байкала и резко снижается в северной и южной. Среднегодовые величины биомассы макрогектопуса, по данным того же автора, составляют 2–3 г/м2, или в пересчете на весь Байкал 75 тыс. т. Как отмечает К. И. Вилисова, для этой амфиподы характерны урожайные и неурожайные поколения. А поэтому среднегодовая биомасса рачка в разные годы может отличаться от приведенной цифры как в ту, так и в другую сторону.

Для ориентировочного определения годовой продукции макрогектопуса воспользуемся коэффициентом П/Б. По данным М. Ю. Бекман (1962), для байкальских амфипод с 1 – 1,5-го-дичным циклом развития П/Б близок к 4. Для макрогектопуса, продолжительность жизни которого составляет около 3 лет, показатель П/Б, по-видимому, будет близок к 2. В этом случае его годовая продукция составит 4–6 г/м2, или 5–8 кал/м2 за сутки. Во всем Байкале она окажется 120–180 тыс. т.

Будучи активными мигрантами, рачки макрогектопусы, по-видимому, имеют высокий энергообмен. Поэтому для оценки их роли в процессах трансформации вещества и энергии мы принимаем для всей популяции показатель усвояемости пищи на рост равным 0,3. В таком случае деструкция органического вещества будет эквивалентна 12–19 ккал/м2 за сутки, а величина ассимилированной пищи, идущей на энергообмен и прирост тканей, – 17–27 калориям. Последняя величина представляет собой ту долю вещества и энергии, которая ежесуточно исключается из биотического круговорота эпипелагической ТС популяцией макрогектопуса.


Литобентическая трофосистема

Простирается она от уреза воды до глубины проникновения основной массы донной растительности, занимая всю литораль и сублитораль. В ней распространены преимущественно грубообломочные и крупнозернистые осадки. Энергетическим источником существования нехищных животных служит главным образом донная растительность, скапливающаяся после отмирания на поверхности донных отложений, а также в расщелинах и трещинах камней.

Из 14 экологических сообществ, выделенных в прибрежной ТС, сообщество эндо-эктобионтов, эндо-эпифагов, сообщество экто-эндобионтов, эпи-эндофагов и сообщество эктобионтов, эпифагов, занимающие свыше 60% площади ТС, составляют доминирующую группу. Каждое сообщество обычно приурочено к определенному типу осадка. Доминирующая группа обитает на всех типах грунта – от каменистых до илистых.

В сообществе эндо-эктобионтов, эндо-эпифагов, сообществе эктобионтов, эпифагов, сообществе эктобионтов, эпи-экзофагов, а также сообществе эктобионтов, экзо-эпифагов и сообществе эктобионтов, экзофагов сосредоточено 80% биомассы ТС. При этом в трех последних сообществах средняя биомасса организмов в условиях верхней литорали достигает соответственно 153, 276 и 760 г/м2. В условиях нижней литорали самые высокие показатели биомассы, характерные для двух последних сообществ, составляют соответственно 183 и 164 г/м2. Это самые высокие показатели биомассы организмов в донных сообществах Байкала. В сообществах сублиторали биомасса организмов не превышает и 25 г/м2. Средний вес организмов в большинстве сообществ ТС составляет 3–5 мг (без губок). В сообществах прибойной полосы – 2,7 мг.

По интенсивности функциональной деятельности и, в частности, приросту организмов в прибрежной ТС также можно выделить доминирующую группу сообществ. В нее входит сообщество эктобионтов, эпифагов, сообщество экто-эндобионтов, эпи-эндофагов, сообщество эктобионтов, экзо-эпифагов и сообщество эктобионтов, эпи-экзофагов. Прирост биомассы в перечисленных сообществах составляет 82% от прироста всего населения ТС. При этом 22% всей продукции создается в сообществе эктобионтов, эпифагов, занимающем 15,5% ее площади. В остальных сообществах доминирующей группы прирост организмов составляет 11–18% от всей продукции зообентоса ТС.

Максимальные величины прироста организмов, характерные для сообщества эндо-эктобионтов, эндо-эпифагов и сообщества эктобионтов, эпи-экзофагов из верхней литорали, равны 526 и 404 кал/м2 за сутки. Однако уже в нижней литорали прирост донных животных резко снижается и составляет немногим более 100 кал/м2 за сутки, а в условиях сублиторали ни в одном сообществе не превышает и 60 кал/м2 за сутки.

В литоральной зоне значительная часть (около 80%) продуцируемого вещества создается из органики, утилизируемой с поверхности осадка, затем из его толщи и в незначительной степени – из придонного слоя воды. При этом суточные приросты биомассы и деструкции Сорг за счет моллюсков составляют 44–45%, за счет гаммарид 25–35% и за счет представителей малощетинковых червей 12–25%. Доля губок в этих процессах яе превышает 5%.

В сублиторали почти половина продуцируемого вещества создается за счет утилизации органического вещества с поверхности осадка и остальная часть – из его толщи. Это обусловлено перестройкой экологической структуры населения сублиторали в связи с широким распространением здесь рыхлых грунтов, обогащенных органическим веществом. По существу эта зона является переходной между прибрежной ТС Байкала и глубинной.

Общая биомасса зообентоса на всей площади прибрежной ТС Ю. Байкала составляет 46 тыс. т (в сыром весе). Продукция за июль – октябрь равна 1011 т СорГ) деструкция – 2593 т Сорг. Если допустить, что средняя биомасса зообентоса в литорали и сублиторали слабо изменяется на протяжении всего года, что весьма вероятно, так как у большинства беспозвоночных макробентоса Байкала жизненный цикл составляет несколько лет, то величину продукции за остальную часть года ориентировочно можно рассчитать, зная интенсивность энергетического обмена зообентоса за этот промежуток времени и коэффициент усвояемости пищи на рост (Кг)- Средняя температура воды в литорали и сублиторали открытого Байкала за осенне-весенний период (ноябрь – июнь) составляет около 2°. Энергообмен зообентоса (при условии постоянства возрастной структуры популяций) в это время будет примерно в 2 раза ниже, чем в летний период (температурная поправка по кривой Крога равна соответственно 0,13 и 0,27). Отсюда интенсивность обмена зообенто-са прибрежной ТС за ноябрь – июнь составит 2593 т Сорг.


Батибентическаятрофосистема

Простирается от 50 м изобаты до максимальных глубин озера, занимая супраабиссаль и абиссаль. Характерными условиями существования населения этих зон являются постоянно низкие температуры на уровне 3–4° в абиссали и 4–6° в летнее время в супраабис-сали, рыхлые песчаные и илистые грунты, отсутствие донной растительности. Источником энергии для жизнедеятельности донного населения является мертвое органическое вещество, поступающее из пелагиали.

Вследствие интенсивного заиления осадков и малого поступления в ТС пищевого материала в ней резко падает разнообразие экологической структуры населения. Здесь обнаружено всего 5 сообществ. В соответствии с характером грунта и особенностями распределения пищевого материала в сообществах глубинной ТС происходит значительное возрастание количества инфауны и снижение эпифауны. В супраабиссали представители инфауны составляют в среднем 80, а в абиссали 90% биомассы.

Из 5 сообществ, обнаруженных в супраабиссали, сообщество эндо-эктобионтов, эндо-эпифагов и сообщество эндобионтов, эндофагов образуют доминирующую группу, встречаемость которой составляет 80%. Два сообщества принадлежат к типу детритоедов, остальные – к типу грунтоедов. Встречаемость первых составляет 16, вторых – 84%.

В абиссали обнаружено 3 экологических сообщества: сообщество эндобионтов, эндофагов, сообщество эндо-эктобионтов, эндо-эпифагов и сообщество экто-эндобионтов, эпи-эндофагов. Первое из них является руководящим. Частота его встречаемости 57%. Встречаемость сообществ детритоедовв абиссали–20, сообществ грунтоедов – 80 %.

В абиссали средняя численность организмов в сообществах составляет около 300 экз./м2, в супраабиссали около 2000 экз./м2. Минимальная численность в первой зоне характерна для сообщества эндобионтов, эндофагов (263 экз./м2), максимальная – для сообщества эндо-эктобионтов, эндо-эпифагов (378 экз./м2). В супраабиссали численность организмов в аналогичных сообществах составляет соответственно 2160 и 1960 экз./м2.

Столь же резкие различия между сообществами абиссали и супраабиссали наблюдаются и по другим характеристикам. В частности, биомасса организмов в сообществе эндобионтов, эндофагов в условиях абиссали составляет 3,4 г/м2, в условиях супраабиссали– 15,2 г/м2, в сообществе эндо-эктобионтов, эндо-эпифагов соответственно 4,1 и 11,7 г/м2, в сообществе экто-эндобионтов, эпи-эндофагов – 0,7 и 8,6 г/м2. Прирост организмов в сообществах не превышает 3 кал/м2 за сутки. В сообществах супраабиссали прирост организмов в среднем равен 26 кал/м2 за тот же срок.

В батибентической ТС сообщество эндобионтов, эндофагов и сообщество эндо-эктобионтов, эндо-эпифагов занимают 80% всей площади. Подавляющая часть биомассы ТС сосредоточена в этих же сообществах. На первое из них приходится 55,7%, на второе – 37,8%. Напротив, прирост организмов в сообществе эндобионтов, эндофагов составляет 39% годовой продукции населения ТС, во втором сообществе – 54%. В процессах трансформации вещества и энергии донное население использует в условиях супраабиссали в равной степени как захороненное, так и незахороненное органическое вещество, в условиях абиссали – преимущественно захороненное органическое вещество (75%).

Общая биомасса зообентоса на всей площади глубинной ТС составляет 23 437 т. При незначительных сезонных различиях придонной температуры воды, а также при отсутствии сезонной цикличности в размножении организмов темпы продуцирования ее населения, по-видимому, сохраняются постоянными на протяжении всего года. Поэтому годовой прирост зообентоса в глубинной ТС Байкала можно рассчитать как произведение суточного прироста на 365, что составит 809 т Сорг. Деструкция органического вещества будет равна соответственно 2730 т.
Таким образом, по соотношению запасов биомассы учтенных беспозвоночных животных прибрежная ТС вдвое богаче глубинной, несмотря на то, что ее площадь в 7,5 раз меньше. Существенные различия между ТС наблюдаются н по интенсивности биопродукционных процессов. Годовые приросты беспозвоночных в прибрежной и глубинной ТС составляют соответственно 2008 и 809 т Сорг. Эти цифры со всей очевидностью свидетельствуют о том, насколько велика и важна роль небольшой в общем-то прибрежной полосы озера в биологической продуктивности его донного населения.
Из двух независимых ТС Байкала – прибрежной и эпипелагической – темпы продуцирования и деструкции органического вещества беспозвоночными наиболее велики в последней. Суммарная величина прироста биомассы и объем деструкции в прибрежной ТС примерно в 10 раз меньше, чем в эшшелагической. Вместе с тем, если судить по интенсивности этих процессов на единицу площади, то оказывается, что в обеих ТС величины существенно не различаются.

Общие запасы сырой биомассы беспозвоночных животных в Байкале составляют, экстраполируя материалы на все озера, около 750 тыс. т, 40% из них приходится на зообентос. В среднем все население Байкала подвергает деструкции 541 тыс. т Сорг за год, из которых 94% приходится на долю зоопланктона и только 6% на долю зообентоса. Годовая продукция зообентоса прибрежной ТС почти в 26 раз, а батибентической в 60 раз меньше продукции зоопланктона эпипелагической ТС. Следовательно, ведущая роль в процессе трансформации вещества и энергии в экосистеме оз. Байкал принадлежит населению эпипелагической ТС, составляющей   примерно 1/10   объема озера.

Полученная нами суммарная продукция байкальского зообентоса в обеих ТС составляет 12 тыс. т Сорг за год. По прежним данным (Кожов, 1947; Вотинцев, 1961), полученным, исходя из допущения, что бентос Байкала возобновляется один раз в 3 года, его годовая продукция равна 9,2 тыс. т Сорг, т. е. достаточно близка нашим данным, найденным другим способом. Вместе с тем следует заметить, что употребление единого П/Б для зообентоса Байкала из разных зон обитания вряд ли целесообразно.
При сопоставлении с другими водоемами оказывается, что продуктивность донного беспозвоночного населения Байкала в прибрежной ТС, несмотря на низкий П/Б коэффициент, достигает одного порядка величин с продуктивностью зообентоса из эвтрофного типа водоемов умеренных широт. Напротив, продуктивность глубоководного зообентоса Байкала не достигает не только величин продукции зообентоса эвтрофных, но и мезотрофных озер, что, несомненно, связано со скудностью  пищевого   материала,   поступающего  в  глубинную  ТС.

Назад в раздел


Официальный сайт Национальной библиотеки Республики Бурятия



кзд 17 copy.jpg




 









Copyright 2006, Национальная библиотека Республики Бурятия
Информационный портал - Байкал-Lake