Eng | Рус | Буряад
 На главную 
 Новости 
 Районы Бурятии 
 О проекте 

Главная / Каталог книг / Озеро Байкал / Экосистема Байкала / Флора озера

Разделы сайта

Запомнить меня на этом компьютере
  Забыли свой пароль?
  Регистрация

Погода

 

Законодательство


КонсультантПлюс

Гарант

Кодекс

Российская газета: Документы



Не менее полезные ссылки 


НОЦ Байкал

Галазий Г. Байкал в вопросах и ответах

Природа Байкала

Природа России: национальный портал

Министерство природных ресурсов РФ


Рейтинг@Mail.ru

  

Яндекс цитирования Яндекс.Метрика

Флора и растительность озера Байкал

Растительный мир // Проблемы Байкала / Отв. ред. Г.И. Галазий, К.К. Вотинцев. – Новосибирск, 1978. – С. 145-179. – Тр. / АН СССР. Сиб. отд-ние, Т.16 (36).

Водоросли

Синезеленые водоросли

Золотистые водоросли

Пирофитовые водоросли

Диатомовые водоросли

Зеленые водоросли

Красные водоросли

Растительность

Фитобентос

Фитопланктон

Первичная  продукция

Основным источником первичной продукции органического вещества озера Байкал являются водоросли, населяющие как толщу воды (фитопланктон), так и дно (фитобентос). Камени­стые большей частью берега, подвергающиеся к тому же в те­чение безледного периода сильному прибою, не позволяют се­литься болотно-водной растительности, которой богаты обычные озера. Лишь в немногих местах с небайкальски­ми условиями (соры, устья рек, некоторые бухты Чивыркуйского залива и др.) разнообразная болотно-водная растительность развита пышно. Но площади этой небайкальской растительно­сти по сравнению с байкальской ничтожны.

Исследование водорослей Байкала началось с конца про­шлого века Р. Гутвинским и В.Ч. Дорогостайским. Но эти исследования не вскрыли ори­гинальности флоры и растительности величайшего озера мира. Позднее, К. И. Мейер (1922, 1930) показал, что флора Байкала оригинальна, в своей основе эндемична и, как и фауна, единственна и непо­вторима. Все позднейшие исследователи подтвердили выводы К. И. Мейера, который обнаружил и основные компоненты байкальско­го фитопланктона. В. Н. Яснитский организовал круглогодич­ные исследования в течение ряда лет. До этих работ всех поражала необыкновенная бедность фитопланктона Байкала. Работы В. Н. Яснитского (1930) показали, что он в количест­венном отношении довольно богат, развивается под ледовым покровом с февраля по май, иногда до начала июня. После же разрушения ледового покрова фитопланктон исчезает. Оказа­лось, что огромная акватория свободного от льда Байкала крайне неблагоприятна для планктонных организмов. Непре­рывные ветры вызывают постоянные и разнообразные токи воды. Поэтому байкальский фитопланктон как бы ушел под при­крытие ледового покрова и осуществляет свои жизненные функции в период весны подо льдом. Но далее оказалось, что и летом существует обильный фитопланктон, представленный очень мелкими синезелеными водорослями - synechocystis, ко­торые обнаружила и описала Г. И. Поповская  (1968).

В довоенные годы основным прибором для сборов фито­планктона была планктонная сеть, хотя тогда были известны и другие методы. В послевоенное время наряду с фильтрацион­ным становится общепризнанным отстойный метод, хотя многие авторы применяли тот и другой наряду с сетевым, так как при фильтрационном исследуется ничтожное количество воды. Все современные методы вошли в практику работ байкальских фитопланктологов.

Водоросли


Подавляющую массу растительности Байкала составляют водоросли -  группа низших растений, которые в пресных во­дах представлены одноклеточными и колониальными организ­мами. Высшие водные растения – гидрофиты и гидатофиты – в самом Байкале отсутствуют, если не считать крайне редких одиночных, явно угнетенных их представителей. Но в немногих местах с измененными условиями, а также в байкальских сорах (лиманах), устьях рек болотно-водная растительность развива­ется обильно.

Всего во флоре Байкала и в связанных с ним водоемах к настоящему времени обнаружено 1085 таксонов водорослей, из которых 852 являются видами и 233 – подвидами, вариететами и формами (См. табл. 1). В открытом Байкале найдено 677 таксонов, в заливах, сорах, мелких бухтах – значительно меньше, что объясняется недостаточной их изученностью. В число 677 так­сонов, зарегистрированных в открытом Байкале, входят помимо свойственных этой области и такие виды, которые не имеют, по-видимому, полного цикла развития в самом озере, но зано­сятся в него из заливов, соров, рек.

Эндемизм водорослей Байкала не столь глубок, как энде­мизм его фауны, он не идет далее родов, хотя некоторые из них образуют особую ветвь развития, которую, может быть, и сле­дует выделить в самостоятельное семейство или подсемейство.

Огромное большинство видов водорослей, обнаруженных в Байкале, относится к широко распространенным в пресных во­дах Евразии. Общее число эндемичных видов и разновидностей довольно велико, достигает почти 200 таксонов, из которых –  6 родов, 133 вида и 62 разновидности и формы. Но это составляет всего лишь около 28% от общего числа таксонов, обнару­женных в открытом озере.

Некоторые виды диатомовых, описанных из Байкала, ука­зываются для других водоемов Сибири, европейской части СССР и даже Средней Азии. К сожалению, авторы этих нахо­док не подтверждают свои данные оригинальными рисунками, что не делает их безусловно достоверными.

Рассмотрим значение различных групп водорослей во флоре Байкала.    

                                                                             

Синезеленые водоросли

Синезеленые водоросли (Cyanophycees), обитающие в открытом Байкале, почти все относятся к широкораспространенным  видам, которые обитают в самых разнообразных условиях – в стоячих и текучих водах, горячих и холодных источниках,   вне   воды – на  стенах   разных сооружений, в почве и т. п. Такая неопределенность экологиче­ских свойств,  быть может, указывает не всегда на убиквизм синезеленых, а на недостаточность наших знаний этих водорос­лей, на неуменье выделить близкие по морфологическим свой­ствам   популяции,   приуроченные   к различным   экологическим условиям.

Некоторые планктонные синезеленые, такие как Gloeotrichia, Anabaena sp. sp., часто встречающиеся в летнем планктоне от­крытого Байкала, выносятся из соров, где развиваются в массе.

Иное дело – бентосные синезеленые, которые постоянно встречаются в литоральной области и вместе с эндемичными видами образуют биоценозы. Таковы Nostoc verrucosum Vauch., Tolypothrix distorta (El. Dan.) Kuttz., Chamaesiphon, Phormidium sp. и др. Некоторые из них, по-видимому, прочно обосно­вались в литорали Байкала. Из синезеленых, обитающих в планктоне открытого озера, нужно особо отметить Synechocystis limnetica Popovsk. – чрезвычайно мелкий организм, ин­тенсивно размножающийся в пелагической части озера (Попов­ская, 1968а).

Золотистые водоросли

Золотистые водоросли (Chrysophycees) – немногочисленная в Байкале группа, насчитывающая 29 таксонов, из которых 13 отмечены для открытого озера. Эндемиков – 4 вида, осталь­ные относятся к широкораспространенным в планктоне пресных  вод. Для золотистых в целом характерна приуроченность к хо­лодным водам и временам года, поэтому поселение их в Байка­ле вполне естественно. Некоторые виды Dinobryon принадлежат к основным компонентам фитопланктона открытого озера. К планктону же относятся два эндемика – Epichrysis melosirae С. Meyer (Chrysosphaera melosirae (C. Meyer) Bourr., который является типичным эпипланктонным организмом, т. е. живет в планктоне, прикрепляясь к планктонным видам Melosira, и второй вид – Chrysospherella baikalensis Popovsk. Два других эндемика из золотистых являются бентосными организмами: Tetrasporopsis reticulata С. Meyer, Chrysothaltus baikalensis С. Meyer. Эндемизм последнего рода и вида подвергнут сомне­нию, но эти сомнения чисто умозрительного характера.


Пирофитовые водоросли

Пирофитовые водоросли (Pirrophyta)–очень маленькая в Байкале группа, включающая 7 таксонов. Все они относятся к группе перидней и обнаружены в открытом озере, и лишь не­которые в заливах и сорах. Очень своеобразен Peridinium baikalense J. Kiss, et Zwetkow. Далее, интересны три эндемичных таксона, относящихся к беспанцирному роду Gymnodinium, от­крытых Н. Л. Антиповой. Три таксона этой группы являются широкораспространенными. Один из них – Ceratium hirundinella (О. F. Mull) Bergh. можно считать прочно обосновавшимся в Байкале, но основным его местообитанием являются соры.


Диатомовые водоросли

Диатомовые водоросли (Diatomophycees) – наиболее мно­гочисленная группа в Байкале, общая численность таксонов ко­торой достигает 715 (см. табл. 1). Есть основание считать, что видовой состав диатомовых, как, впрочем, и других водорослей Байкала и связанных с ним водоемов, выявлен неполностью. В открытых районах Байкала обнаружено 576 таксонов.

Диатомовые водоросли – очень сложная во всех отношени­ях группа, в том числе и по экологии, и по родственным связям с небайкальскими видами. В списке флоры Байкала имеется большое число широко распространенных видов, таких как Navicula radiosa, N. bacillum, Cocconeis placentula, Cymbella ventricosum и множество других.

Нужно тут же оговориться, что нахождение еще не означает жизни в Байкале. Известно, что диатомовые определяются по створкам, которые могут долго сохраняться после гибели само­го организма. Байкал связан со многими водоемами, в него впадает множество рек и естественно, что развивающиеся в этих водоемах широко распространенные диатомовые смыва­ются и накапливаются в виде створок на дне Байкала.

Хорошо выражена в Байкале группа североальпийских диа­томовых, это Melosira arenaria Moore, M. scabrosa Ostr., Tetracyclus lacustris Ralfs., Diatoma hiemale (Lyngb.) Heib., Eunotia praerupta Ehr., Frustulia rhomboides  (Ehr.)  D. Т., Diploneis finica (Ehr.) Cl., Cymbella stuxbergii и др. Реофильные диатомо­вые, также преимущественно североальпийского комплекса, на­ходят благоприятные условия в прибойной полосе литорали, это Ceratoneis areas (Ehr.) Kiitz. с вариететами, Didymosphenia geminata  (Lyngb.) M. Schmidt.,   Gomphonema   ventricosum и др. В Байкале обнаружены диатомовые, свойственные солонова­тым водоемам и даже морям. Это весьма странное обстоятель­ство, ибо воды Байкала относятся к наименее минерализован­ным из числа континентальных водоемов. Указания на некото­рые солоноватые виды являются явно ошибочными, например Navicula peregrina  (Ehr.)   Kutz.+var    kefvingensis   (Ehr.)   CL, рисунки   и   описания   которых,   даваемые   Б. В. Скворцовым (1937), не соответствуют  этим   таксонам,   равно   и   N. analica Ralfs var. subsalsa Grun. и некоторые другие. К случаям на­хождения в Байкале солоноватоводных и морских видов надо подходить с особой осторожностью. Наиболее убедительным до­казательством наличия солоноватоводных и морских форм бы­ло бы обнаружение и изучение их популяций. И если в ультра­пресноводном Байкале обнаруживается надежный солоновато-водный или морской вид, то такой случай должен заставить нас обратить на него особое внимание. В то же время очевидно, что его нельзя полностью отождествить с морским двойником. Оче­видно, это будет самостоятельная пресноводная байкальская популяция, которая заслуживает выделения в новый таксон. Из байкальских диатомей наиболее вероятным «кандидатом» в «биологические виды» является Navicula forcipata Greg. var. densestriata A. S., несомненно, типичный морской вид, обнару­женный В. Н. Яснитским в нескольких пробах в значительном количестве. Последнее исключает случайность нахождения ство­рок этого вида в Байкале. Другой вид – Amphora obtusa Greg, var. baicalensis Jasnitsk., родство которой с морскими формами несомненно, проделал подобную же эволюцию, образовав бай­кальскую популяцию, отличающуюся от морской не только био­логически, но и морфологически.

Что же касается поисков сходства современных байкальских эндемичных диатомей с морскими, то этот путь установления связи байкальской флоры с морской не является надежным и убедительным. Так, по Б. В. Скворцову (1937) Caloneis relicta Skv. сходен с солоноватым видом С. permagna (G- N. Bail) С1., но оказалось, что С. relicta вовсе даже не Caloneis, a Navicula compositestriata Jasnitsk. Описанная Б. В. Скворцо­вым (1937) Amphora proteus var. baicalensis, no всем данным, ничего общего с морским видом A. proteus Greg, не имеет, и т. д.

Есть связь байкальских видов с диатомовыми других кон­тинентов и больше всего с американскими. Между евразийской флорой диатомовых и американской существует известное сход­ство по ряду широко распространенных видов. Но особенно ин­тересно нахождение в Байкале видов, которые свойственны лишь Америке. К ним относится Pinnularia dariana (A. S.) C1. Байкальские экземпляры отличаются незначительно лишь по размерам, в связи с чем Б. В. Скворцов (1937) устанавливает Forma baicalensis Skv., далее Pinnularia torta (Mann.) Patr. (P. major var. assimetrica Cl. (Мейер, 1930), Amphora delphinea (Ball.) A. S. var. minor Cl. (Яснитский, 1930; Скворцов, 1937).

Основная масса эндемичных видов диатомовых имеет, не­сомненно, пресноводные корни и в целом облик байкальских эндемиков скорее пресноводный, чем морской, за исключением отдельных указанных ранее случаев. Почти все эндемичные диа­томовые вполне укладываются в диагнозы существующих родов. Исключение составляют лишь несколько видов, требующих но­вых исследований.

Зеленые водоросли

Зеленые водоросли (Euchlorophycees) – эта очень большая и важная группа растительности пресных вод в Байкале срав­нительно малочисленна, насчитывает всего 224 таксона. Основ­ная часть их свойственна заливам и сорам, в открытых же районах озера зарегистрировано всего 49 зеленых водорослей. В этой группе очень резко выражено преобладание лишь немногих отделов, которые играют важную роль в растительных груп­пировках открытого Байкала.

Вольвоксовые (Volvocales) – обширная в континен­тальных водоемах группа, в Байкале насчитывает всего 13 так­сонов, из которых в открытых районах озера обнаружено лишь 4 вида. Два из них – Swarchewskiella rotans Jasn. и Chlorophy-sema hemisphaerica С. Meyer эндемичны. Оба вида живут эпи-фатами на других растениях. Третий вид – Chlorogonium ророvae Ustjuzh. обитает в р. Селенге и Селенгинском мелководье подо льдом. Четвертый – Eudorina – постоянно живет в сорах, откуда   попадает в пелагиаль озера.

Группа Тетраспоровых (Tetrasporales) и Хлорококковых (Chlorococcales) насчитывает в Байкале 111 таксо­нов, большая часть которых обитает в сорах, мелководных бухтах, в открытом же Байкале отмечено 11 таксонов. Но из числа этих таксонов лишь два являются настоящими байкальскими – Tetraspora bullosa С. Meyer (Т. cylindrica (Wahlenb.) Ag. var. bullosa C. Meyer (Русск. архив протистологии, 1927, т. 4) и Sykidion gomphonematis C. Meyer. Остальные тетраспоровые и хлорококковые заносятся в открытый Байкал из соров.

Из многочисленной группы Улетриксовых (Ulotricophycees), содержащей 17 семейств, в открытом Байкале обитают представители лишь трех семейств – Ulotricacees, Chaetophoracees, Cladophoracees, и они слагают основную массу раститель­ности. Остальные семейства в открытом Байкале или не имеют существенного значения или вовсе отсутствуют, хотя в распо­ложенных рядом сорах встречаются и иногда играют значитель­ную роль.

Из сем. Ulotricacees большое значение имеет Ulotrix zonata Kutz. – реофильный организм, широко распространенный в чис­тых и холодных водах. В Байкале он находит весьма благопри­ятные условия в зоне прибоя. Второй вид этого семейства – Binuclearia tatrana Wittr. (Binuclearia lauterbornii (Schmid.) Pr. – Lavr.), систематическое положение которого все еще нельзя считать установленным, обильно встречается в планкто­не Малого Моря и некоторых других районах озера.

Наибольшее значение из зеленых водорослей во флоре Бай­кала имеют Хетофоровые и Кладофоровые. Хетофоровые (Chaetophoracees) в Байкале представляют самостоятельную ветвь развития, содержащую три эндемичных рода – Ireksokonia С. Meyer, Myxonemopsis С. Meyer, Draparnaldioides С. Meyer et Skabitsch. В настоящее время есть основание считать род My­xonemopsis С. Meyer единственным эндемичным байкальским видом. Все три указанных выше рода генетически связаны меж­ду собой. Начало свое они ведут, как полагает К. И. Мейер (1930), от рода Stigeoclonium, который имеет много общего с байкальским родом ireksokonia. От последнего происходят два других байкальских рода – Myxonemopsis и Draparnaldioides. Байкальская ветвь порядка Chaetophorales заслуживает выделения в особое подсемейство или даже семейство, которо­му можно было бы дать название Ireksokoniacees.

Группа кладофоровых (Cladophoraceae) – весьма интерес­ная в Байкале, объединяет 4 рода, из которых 2 – Gemmiphora Skab. и Chaetocladiella С. Meyer et Skab. эндемичны.

Широко распространенный в пресных водах и морях род Cladophora наиболее богат эндемичными видами, число кото­рых достигает 7. В это число входят 3 вида собственно Cladop­hora и 4 вида, описанные К. И. Мейером как Aegagropila.

Два других вида этого рода – С. meyrii (С. Meyer) Skab. с вариететом и С. floccosa обитают не в бурной литорали откры­того озера, а в сублиторали и в более тихих местах вроде губы Богучанской, Давши и др. Но и они по своему общему виду су­щественно отличаются от обычных пресноводных Cladophora, образуя невысокие, обильно разветвленные кустики округлой формы. Третий вид – С. kusnezowi С. Meyer произрастает не в открытом Байкале, а в мелководном зал. Мухор и в Ма­лом Море.

Далее, род Chaetomorpha, к которому относятся три вида, все эндемичные. Два из них – Ch. baicalensis С. Meyer и Ch. moniliformis Skab. имеют ограниченное распространение, в то время как Ch. curta Skab. встречается по всему Байкалу.

Род Chaetocladiella С. Meyer et Skab. – очень своеобразный, эндемичный, занимающий промежуточное положение между Chaetomorpha и Cladophora. Нижняя часть его у одних видов ветвится больше, у других меньше, подобно Cladophora, верхняя же имеет вид неветвящихся хетоморфообразных нитей.

Четвертый род байкальских Cladophoraceae – Gemmiphora Skab. с одним видом, образует короткие нити, очень плотно сое­диняющиеся в дерновинки, заполняющие трещины и углубле­ния в камнях.

Происхождение байкальских кладофоровых представляет за­гадку. Виды Cladophora весьма своеобразны и не имеют сход­ства с широко распространенными пресноводными представите­лями этого рода. По одностороннему гребенчатому ветвлению байкальские Cladophora напоминают некоторые альпийские и морские виды. Родиной всего рода Cladophora надо счи­тать, скорее всего, море. Пресноводные виды, по всем данным, давно покинули морскую стихию. Предками байкальских были, вероятно, обитатели горных водоемов.

Род Chaetomorpha преимущественно морской. Но если и можно говорить о связи встречающихся в пресных водах видах с морскими, то лишь в генетическом смысле. Прямые указания на нахождение в пресных водах, например, Ch. aerea (Dillw.) Kutz. – вида морского и океанического, вызывает сомнение.

Род Chaetocladiella следует, скорее всего, рассматривать ге­нетически связанным с родом Cladophora, который путем упрощения ветвления и дал начало первому. Таким образом, в ус­ловиях Байкала Cladophoraceae подверглись эволюци­онным перобразованиям по двум направлениям: во-первых, по пути образования плотных подушечкообразных талломов и, во-вторых, по пути редукции ветвления и образования хето­морфообразных Chaetocladiella. И то, и другое направление обеспечивает образование таллома, противостоящего механиче­скому действию сильных токов воды в литорали при волнении.

Огромные группы Коньюгат (Zygonematales) в открытом Байкале вовсе отсутствуют, в сорах же и заливах обнаружено около 50 видов, и все они имеют широкое распространение в Евразии.

Харовые водоросли (Charophycees) Байкала изучены недо­статочно. В сорах известны три вида этой группы. Встречаются харовые и в самом Байкале, например в районе Бол. Котов. К сожалению, они наблюдались без репродуктивных органов, поэтому видовая их принадлежность не определена.

Красные водоросли

Красные водоросли (Rhodophycees) в Байкале крайне бед­ны. Интересно отметить, что два вида Batrachospermum, обыч­но обитающие в чистых и холодных водах, в самом Байкале не произрастают, но встречаются в сорах.

Помимо водорослей в Байкале живет один своеобразный подводный лишайник – Collema? ramenskii Elenk. (определение М. М. Голлербаха), найденный В. Н. Яснитским в бухтах Ольхонских Ворот. Кроме бухт Ольхонских Ворот С. ramenskii встречен только в окрестностях пос. Бол. Коты.

Растительность


Фитопланктон вод Байкала изучен несрав­ненно лучше фитобентоса. История и существо этого вопроса прекрасно изложены в книге К. К. Вотинцева, А. И. Мещеряко­вой, Г. И. Поповской (1975). Это очень облегчает задачу опи­сания автором фитопланктона и позволяет остановиться толь­ко на самых главных его чертах.

Прежде всего необходимо отметить бедность видового соста­ва пелагиали открытого Байкала. Тщательный анализ своих об­ширных исследований и данных литературы позволяет указан­ным выше авторам полагать, что в открытом Байкале обитает около 30 видов фитопланктона. В состав фитопланктона входят как эндемики, так и неэндемики.

Интересной особенностью байкальского фитопланктона яв­ляется его подледное развитие, впервые описанное В. Н. Яснит­ским (1930). Как показали работы этого ученого, проведенные на протяжении 1926, 1927, 1928 гг., заметное увеличение планк­тона начинается уже в феврале и продолжается до мая – на­чала июня, т. е. до времени освобождения Байкала от ледового покрова. После весь комплекс весенних видов выпадает из планктона.

Другая особенность Байкала заключается в крайне небла­гоприятных условиях жизни в его открытой пелагиали. Верхний слой воды, испытывая непрерывные ветры разного направ­ления, постоянно находится в движении, благодаря чему перемешиваются воды, увлекаются ее поверхностные слои на глубину, выходят на поверхность глубинные воды. Эта постоянная «болтанка» неблагоприятна для фитопланктона так же, как и быстрое течение реки. Вероятно, по этим причинам интенсив­ное развитие мезопланктона происходит весной под защитой ледового покрова. Основные компоненты весеннего фитопланк­тона– диатомовые, перидинеи, хризофиты, организмы, доволь­ствующиеся слабым освещением под ледовым покровом.

Летом мезопланктон представлен выносными из соров и рек формами, которые обычно развиваются в небольшом количест­ве. Но, как установила Г. И. Поповская (1968а), в Байкале, в его своеобразной пелагиали возникли мелкие ультрананно-планктонные организмы, которые, благодаря своим малым раз­мерам и шарообразной форме, не страдают в условиях бурной байкальской пелагиали (турбулентофилы?). Эти мелкие водо­росли своеобразны и еще не все достаточно изучены. Примером их является Synechocystis limnetica Popovsk., размножающийся в огромном количестве.

Таким образом, своеобразная агрессивность открытой бай­кальской пелагиали породила, с одной стороны, уход основного комплекса планктона под ледовый покров, с другой – возникно­вение ультрананнопланктонных форм.

См. Азовский М. Особенности распространения высшей водной растительности вдоль западного берега озера Байкал

Фитобентос


Литоральная область. Донная расти­тельность занимает литоральную и сублиторальную области. Байкальская литораль сходна с морской по одному из важ­нейших факторов – по силе прибоя и вызываемым им откатно-накатным течением. Этот постоянно действующий фактор при­вел к образованию у водорослей приспособлений, позволяющих выдерживать тяжесть прибойной волны и течения. Речь идет о прочном прикреплении к надежному субстрату, каким явля­ется каменистый грунт, крепкое строение таллома, очень гиб­кого у одних (Draparnaldioid.es, Tetraspora и др.), низкого, об­текаемого –  у других   (подушечкообразные Cladophora и пр.).

Кроме большой подвижности воды и ее ударной силы, для литоральной области характерны чистые незаиленные грунты, преимущественно в виде окатанных камней или выходов скал, большая прозрачность воды, почти не изменяющаяся даже пос­ле сильных прибоев, высокое содержание кислорода.

Растительность байкальской литорали располагается пра­вильными поясами.

Первый пояс – пояс Ulothrix – расположен у самого уреза воды, где в наибольшей степени сказывается механическое дей­ствие волн. Ширина пояса – около метра, иногда больше. Он окаймляет весь Байкал и прерывается лишь против устьев рек и в некоторых местах с песчаным грунтом. На Ulothrix поселя­ются многочисленные диатомовые.

Второй пояс – Tetraspora – Didymosphenia – примыкает к поясу Ulothrix и спускается до глубины 2–2,5 м. Didymosphenia сплошь обрастает камни, и ее покров имеет вид пушистого коричневато-серого меха. Над Didymosphenia поднимаются, об­разуя второй ярус, высокие листовидные изумрудно-зеленые талломы Tetraspora bullosa. На Didymosphenia поселяются эпи­фиты – разнообразные диатомовые, Swarchewskiella rotans Jasnitsk., Sykidion, Chrysothallus. В этом же поясе встречаются Tetrasporopsis, Nostoc verrucosum. Второй пояс выражен не везде достаточно четко; в одних местах обрастания Didymosphe­nia развиты слабо, в других Tetraspora встречается в неболь­шом количестве или вовсе отсутствует.

Третий   пояс – Draparnaldioides – Cladophora,   являющийся наиболее продуктивным, занимает глубины от 2–2,5 до 12– 20 м. Нижний ярус образуют низкие водоросли, как бы прижа­тые придонным течением, связанным с волнением и ветровыми нагонными   течениями.   В большом   количестве,   прикрепляясь к камням, произрастают круглые подушечкообразные виды кла­дофор, диатомеи. Трещинки и углубления на камнях заполне­ны Gemmiphora compacta,  встречается  здесь   и Tetrasporopsis, Nostoc verrucosum, Tolypothrix distorta, реже Cladophora pygmaea,    С. floccosa,    Chaetomorpha   microscopica.    Диатомовые в изобилии обрастают камни, а также зеленые водоросли, осо­бенно Cladophora. Второй ярус представлен видами Draparnal­dioides – самыми  оригинальными и наиболее крупными  водо­рослями   Байкала.    Они   не   образуют   сомкнутого   покрова, а растут то единичными кустиками, то небольшими куртинками. О распределении в Байкале видов Draparnaldiodes точных све­дений нет. Разные виды Draparnaldioides вегетируют не в одно время. Очень нежные, сложно разветвленные кустики этих во­дорослей   прочно  прикрепляются   к  камням   и   приспособлены к жизни в очень неспокойной байкальской литорали, чему спо­собствуют, помимо гибкости кустика, толстый гифовый покров, оплетающий ствол и основные ветви, и обильная слизь, покры­вающая растение. Но после продолжительных сильных прибоев на берегах можно видеть значительное количество выброшен­ных Draparnaldioides.

У нижней границы литоральной области, на глубине 15– 20 м, встречается Ireksokonia, Myxonemopsis, а также и харовые водоросли.

Сублиторальная область. Донная растительность распространяется значительно ниже границы литорали, что да­ет основание говорить о существовании сублиторальной области в том понимании, как эта область определяется в морях, т. е. по распространению растительности. Сублиторальная область простирается от границы литорали (11–20 м) до 60–116 м. В сублиторальной области можно различить следующие за литоральными два пояса – четвертый и пятый   (Скабичевский, 1934, 1966). В разных районах  озера   эти  пояса   выглядят не одинаково. У восточного берега, где очень пологий уклон и пре­обладают рыхлые песчаные и песчано-илистые грунты, четвер­тый пояс занимает глубины от 11–13–16 до 20–35 м и распо­лагается на  чистых крупных красноватых,  реже желтых пес­ках (северная часть – губы Аяя, Лаканда, Фролиха, Понгонье, Якшакан, Давша   и др.).   Характерными   для   него   являются очень маленькие зеленые водоросли – Cladophora meyerii, Chaetocladiella microscopica, которых сопровождают то вместе, то отдельно Cladophora floccosa, С. kursanovii, С. pulvinata, Chae-tomorpha tnoniliformis,   Ch. curia,   Chaetocladiella  pumila.  Они прикрепляются к крупным песчинкам или мелким камешкам. Встречаются   в   четвертом   поясе   и синезеленые – Tolypothrix, Chamaesiphon и большое  количество разнообразных диатомо­вых, прикрепляющихся непосредственно к песчинкам или к зе­леным водорослям. Пятый пояс у восточного берега распола­гается на глубине от 20–35 до 30–78–116 м на сильно заилен­ном   песке.   Основными   компонентами   этого   пояса   являются Chaetomorpha curia и масса сопутствующих ей эпифитных диа­томовых – Eunotia  clevei,   Gomphonema bergii,   Cocconeis  ptacentula – со   множеством   вариететов   и др.    Самостоятельных поселений диатомовых здесь не обнаружено, да и вряд ли они возможны на таком рыхлом грунте.

Сублитораль западного берега изучена слабо. Кое-где и здесь существуют четвертый и пятый пояса, свойственные восточно­му берегу.

В районе Бол. Котов (западный берег) в четвертом поясе на глубине от 16–20 до 40–50 м произрастают в общем те же ми­ниатюрные зеленые водоросли, что и у восточного берега – Cha­etocladiella microscopica, Cladophora floccosa, вероятно С. meye­rii (встречались молодые растения с не вполне развитыми при­знаками), Caetomorpha curia. Из диатомовых против скал Два брата на глубине 63 м найдено около 30 видов, снятых с кам­ня, поднятого дночерпателем. Интересны Melosira scabrosa, толстые нити которой плашмя приклеиваются к каменистому субстрату и образуют целые нагромождения, Eunotia clevei var. baicalensis Skv., E. lacus – baicalii Skv., Amphora mongolica Ostr., A. sibirica Skv. и др.

Пятый пояс сублиторали западного берега образуют, по-ви­димому, одни диатомовые водоросли. Точные границы глубин этого пояca не установлены. Нижний предел распространения донной флоры где-то около 115–120 м. С глубины 115 м в рай­оне мыса Заворотного с помощью дночерпателя добыты живые диатомовые с хорошо сохранившимися коричневыми хроматофорами в общем того   же состава видов, что и на глубине 63 м. Как можно заметить, эндемизм водорослей во флоре Байка­ла очень неравномерен, что связано с особенностями экологиче­ских факторов озера и, конечно, со свойствами различных групп водорослей, с их эволюционными возможностями. В подледном весеннем планктоне возникло несколько видов эндемичных зо­лотистых, перидиниевых и диатомовых водорослей. Вместе с ними обосновалось несколько неэндемичных видов, возможно, давших особые локальные популяции.

В фитобентосе литоральной области роль эндемиков велика. Основную массу водорослей фитобентоса литорали слагают зо­лотистые и особенно зеленые водоросли, которые представлены, В сущности, почти одними эндемиками. Из неэндемичных зеле­ных водорослей видная роль принадлежит лишь Ulothrix zonata. Наличие 6 эндемичных родов зеленых водорослей указы­вает на сравнительно глубокий эндемизм этой группы. В сублиторали же все зеленые водоросли эндемичны.

Совсем иное положение в фитобентосе эндемичных диато­мовых. Хотя общее их число много выше, чем зеленых, они да­леко не занимают такого положения, как последние. Более того, Из эндемичных диатомовых нет ни одного вида, который бы играл столь важную роль в литорали, как североальпийские ви­ды– Didymosphenia geminata, Ceratoneis arcus, встречающиеся и вне Байкала.

В заключение следует сказать, что оригинальная флора Бай­кала в основном имеет пресноводные корни. Исключение со­ставляют, может быть, лишь некоторые виды диатомовых, имеющие несомненное родство с морскими. Как они проникли в Байкал – с достоверностью сказать нельзя. Основная же масса эндемичной флоры Байкала возникла от пресноводных предков. Для суждения о времени возникновения эндемичной флоры Байкала, по-видимому, нет достоверных данных. Господство в растительности Байкала эндемиков, особенно в группе зеле­ных водорослей фитобентоса, имеющих основное значение в жизни литорали и сублиторали, позволяет думать, что Байкал уже давно изолировался от флоры водоемов Евразии. Э. Майр (1947) полагает, что древние большие озера подобны древним островам, лежащим далеко в океане. Относительно байкальской флоры этого сказать нельзя, прежде всего пото­му, что между Байкалом и другими водоемами нет непреодоли­мого препятствия, как для океанических островов. Более того, Байкал имеет непосредственную связь с водоемами, заселенны­ми общесибирскими водорослями. И тем не менее, байкальские эндемики не распространяются за пределы Байкала, и, наобо­рот, зеленые, эвгленовые, красные и большая часть остальных групп, обитающих в окружающих водоемах, не проникает в Байкал. Исключение составляют некоторые диатомовые, сине-зеленые, из которых во флоре Байкала играют видную роль лишь немногие виды. Препятствием для проникновения в Бай­кал общесибирской флоры являются экологические факторы, господствующие в нем. Расселению же байкальских эндемиков препятствует их узкая специализация, приспособленность к жиз­ни в своеобразных байкальских условиях.

Фитопланктон


В Байкале, так же как и в морях и океанах, основным ис­точником первичного органического вещества толщи вод явля­ется автохтонное его продуцирование фитопланктоном. За счет жизнедеятельности планктонных водорослей в течение года в Байкале образуется около 4 млн. т органического вещества в пересчете на Сорг, что составляет 89% суммарного его поступ­ления в озеро (Вотинцев, Поповская, 1974). Масштабы проду­цирования водорослей различны в разных районах и в разные сезоны.

Фитопланктон Байкала вместе с его заливами, сорами, мел­ководными участками характеризуется значительным разнооб­разием. В его составе обнаружено более 400 видов планктонных водорослей. Число видов водорослей в типично открытых пела­гических участках озера, благодаря суровому гидрологическому режиму, невелико. За последние 10 лет в пелагиали Байкала нами обнаружено 95 видов фитопланктона, относящихся к 5 ти­пам водорослей Cyanophyta (20), Chrysophyta (10), Bacillariophyta (30), Pyrrophyta (6), Chlorophyta (28). Большая часть ви­дов встречается в планктоне нерегулярно и в небольшом коли­честве. Особенно это относится к зеленым и синезеленым водо­рослям, которые попадают в пелагиаль озера из заливов и озерно-соровой зоны Байкала. Непосредственно в пелагиали озера живет и развивается 31 форма планктонных водорослей, из ко­торых ведущая роль как по числу видов, так и по численности и биомассе принадлежит диатомовым, золотистым и перидиниевым водорослям. Зеленые и синезеленые в пелагиали озера не­многочисленны. Из форм, свойственных открытому Байкалу, массовыми являются только 12 видов: Melosira baicalensis (С. Meyer) Wisl., М. islandica О. Mull., M. binderana Kutz., Synedra acus subsp. radians (Ktitz.) Skab., 5. ulna subsp. danica (Ktitz.) Skab., Cyclotella tninuta (Skv.) Antip., Nitzschia acicularis W. Sm., Peridinium baicalense Kiss. et. Zwetkow, Gymnodi-nium baicalense var. minor Antip, Cyclotella baicalensis Skv., Dinobryon cylindricum Imh., Anabaena lemmermannii P. Richt. 3a счет их создается основная численность и биомасса фитопланкто­на. В подледный период основная продукция фитопланктона в пелагиали озера создается водорослями, имеющими очень крупные размеры; к ним относятся почти все представители бай­кальского комплекса – М. baicalensis, M. islandica, Cyclotella baicalensis, Dinobryon cylindricum, Peridinium baicalense, Synedга, виды рода Gymnodinium. Г. И. Сёмина (1974) указывает, что в Тихом океане самые крупные клетки водорослей живут в наиболее] спокойной воде и наоборот. Подобное явление отме­чается и в Байкале.

Работами по биологии основных представителей фитопланк­тона выявлено, что байкальский комплекс водорослей приспо­собился к массовому развитию в условиях очень низких темпе­ратур воды и пониженной освещенности. Исключение составля­ет группа беспанцирных перидиней из рода Gymnodinium, ко­торая, напротив, является светолюбивой и в массе вегетирует весной в самом верхнем слое воды.

По сравнению с представителями планктонной флоры, оби­тающей в других водоемах, темп воспроизводства байкальских водорослей, развивающихся подо льдом, характеризуется срав­нительно небольшими величинами. Так, суточная продукция М. baicalensis и М. Islandica, оцениваемая приростом их био­массы (эффективная продукция), по нашим данным, изменя­лась в довольно широких пределах, составляя в среднем 15– 17% начальной биомассы (П/Б коэффициент очень мал и равен в среднем 0,2). На небольшие значения суточной продукции для этих же видов в подледный период указывают также данные Н. Л. Антиповой и Г. Ф. Загоренко (1971). П/Б коэффициент у Cymnodinium baicalense var. minor несколько больше и изме­няется в зависимости от концентрации водорослей в поверхност­ном слое от 0,2 до 1,3.

Одной из особенностей развития фитопланктона в Байкале является его мощная вегетация в подледный период, что обус­ловлено в значительной мере чистым прозрачным льдом и ма­лой  заснеженностью   большей   части   озера.   Начало   развития водорослей  приурочено  обычно   ко  второй   половине  февраля. В это время подо льдом развивается холодолюбивый комплекс водорослей, наибольшее значение среди которых принадлежит видам рода Melosira, Synedra,  Gymnodinium, Dinobryon. В не­которые годы весьма заметную роль играет также Chrisosphaerella baicalense Popovsk. и Mallomonas sp. Интенсивность раз­вития и состав доминирующих видов подо льдом в разные годы далеко не одинаковы. В одни годы биомасса водорослей в под­ледный  период   к   апрелю   измеряется   несколькими  граммами в одном кубометре воды, в другие – не превышает 10–50 мг/м3. Основная масса планктона в подледный период сосредоточива­ется в 5–10-метровом слое и только к концу марта – началу апреля значительные концентрации водорослей занимают верх­ний 25-метровый слой. Развитие водорослей подо льдом отме­чается по всей акватории Байкала, хотя интенсивность вегета­ции весеннего комплекса в отдельных участках озера в разные годы неодинакова.

Наиболее подробные исследования фитопланктона всего озе­ра начиная с 1964 г. проводились нами во вторую половину ве­сеннего периода (май – июнь), в момент максимального разви­тия водорослей. Съемки выполнялись на 12 стандартных попе­речных разпезах, в сходных условиях в одну фенофазу при дви­жении суднf вслед за тающими льдами с юга на север озера.

После вскрытия озера от льда и до конца июня условия жизни фитопланктеров значительно меняются. Повышается температу­ра воды, усиливается интенсивность водообмена, увеличивается количество света. Доминирующее положение в планктоне пере­ходит к диатомовым и золотистым водорослям. Перидиниевые (в основном виды рода Gymnodinium) прекращают вегетацию. Многолетние наблюдения, проведенные сразу же после вскрытия озера от льда, показали большую пространственную неоднородность распределения фитопланктона. Массовое раз­витие водорослей, как правило, не охватывает всю пелагиаль озера. Разница в численности и биомассе фитопланктона в от­дельных котловинах Байкала в один и тот же сезон может быть очень значительной (рис. 1). Неоднородность горизонтального распределения характерна для всех доминирующих видов. Но наиболее отчетливо она прослеживается у весеннего комплекса мелозир, за счет которого создается основная биомасса фито­планктона. За 11 лет наблюдений выделены годы, когда мелозира в массе развивалась на юге и почти отсутствовала на се­вере (1964, 1974), давала вспышку на севере и почти исчезала на юге (1965, 1967), вегетировала на большей части озера (1968, 1971) и, напротив, почти отсутствовала по всему Байка­лу (1966, 1969, 1970, 1972, 1973). В большинстве случаев уро­жайные годы  в  Байкале определяют виды мелозиры,  однако в некоторые годы высокая численность и биомасса фитопланк­тона обусловливается видами Synedra, Nitzschia, Gymnodinium, Dinobryon.

Наиболее интенсивное развитие водорослей чаще всего от­мечается на юге озера. По средним многолетним данным (1964–1974 гг.), Ю. Байкал по их биомассе богаче Северного в 3 раза. Межгодовые колебания степени развития фитопланк­тона в весенний период очень велики и характерны для всей пелагиали озера (см. рис. 1). В многолетнем аспекте для ве­сеннего периода выделены годы высокопродуктивные с биомас­сой в верхнем 25-метровом слое более 1 г/м3, среднепродуктивные – от 0,5 до 1 r/м3 и малопродуктивные – менее 1 г/м3. На­ибольшая повторяемость высокопродуктивных лет отмечалась в Ю. Байкале. На севере, напротив, преобладали малопродук­тивные годы (см. рис. 1).


Летний фитопланктон Байкала (июль – август) по сравне­нию с весенним   очень   беден.   Весенний   комплекс   водорослей к этому времени выпадает из фотосинтезирующего слоя. Тепло­любивые виды в типично пелагических участках озера разви­ты слабо. И только в некоторые годы, характеризующиеся наи­большим прогревом поверхностных вод (до 15°) и продолжи­тельной тихой погодой,'развиваются виды Anabaena, Gloeocapsa, Microcystis, Melosira granulata (Ehr.) Ralfs., Melosira distans subsp. alpigena (Grim) Skab., виды Scenedesmus, Pediast-rum. Особенно интенсивно в такие годы развивается Anabaena lemmermanii, достигая в некоторых районах пелагиали озера степени цветения. Значительную численность в отдельные годы имеет Dinobryon divergens Imh., Nitzschia acicularis, Uroglenopsis. Однако общая биомасса фитопланктона в пелагиали озера в летние месяцы не превышает 100–150 мг/м3, а часто бывает намного ниже.

(Осенью (сентябрь – ноябрь) фитопланктон также беден. В одни годы прослеживается небольшой осенний максимум, создающийся преимущественно осенне-вегетирующей формой Cyclotella minuta, в другие он отсутствует. Биомасса водорос­лей осенью в разные годы составляет в слое 0–25 м 50– 300 мг/м3.

Различия между биомассой фитопланктона весной и осенью в некоторые годы достигает десятков и даже сотен раз. В годы, когда весенний максимум во­дорослей выражен слабо, эти различия намного меньше. Большой размах колебаний общей численности и биомассы фитопланктона наблюдается и в среднем за вегетационный пе­риод, который обычно продолжается 10 мес, с февраля по но­ябрь, а иногда и круглый год. В годы с высоким развитием во­дорослей весной биомасса фитопланктона в среднем за период вегетации составляет в верхнем 25-метровом слое 300– 1100 мг/м3, в годы слабого развития водорослей весной ее ве­личина не превышает в среднем за вегетационный период 100 мг/м3.

В связи с изучением биологической продуктивности Байка­ла основное внимание в последнее 10-летие при исследовании фитопланктона было уделено верхнему 25-метровому слою. Дан­ные, полученные по вертикальному распределению водорослей во всей толще байкальских вод от поверхности до дна, показа­ли, что большую часть года глубже зоны фотосинтеза находит­ся основная масса фитопланктона, создающегося в верхнем продуцирующем слое.

Внутригодовой ход вертикального распределения характери­зуется следующими особенностями. В подледный период основ­ная масса водорослей сосредоточена в верхнем 5–10-метровом столбе воды и только в апреле значительные их концентрации распространяются до глубины 25 м. Количество водорослей в верхнем продуцирующем слое в 2–3 раза выше по сравнению со слоем 25–1300 м, что объясняется малым разносом водо­рослей в нижележащие горизонты в связи со слабым водооб­меном в подледный период.

После вскрытия озера ото льда (в мае) высокие концентра­ции фитопланктона также характерны для небольшого слоя – до глубины 50–100 м. И только в период весенней гомотермии создающийся в верхних слоях фитопланктон рассредоточивает­ся в 300–500-метровом слое байкальских вод. Следует пола­гать, что главная роль в вертикальном распределении фито­планктона в это время принадлежит динамике водных масс. Так, судя по изменениям вертикального распределения отдель­ных гидрохимических компонентов, в более или менее интенсив­ный водообмен в период весенней гомотермии вовлекается верх­ний 500-метровый слой воды озера (Вотинцев, 1965). В июне в верхнем 25-метровом слое находится от 5 (1972 г.) до 30% (1968 г.) биомассы водорослей, заключенных во всем 1300-мет­ровом слое. В июле – августе весенний комплекс видов пол­ностью выпадает из зоны фотосинтеза, что в немалой степени обусловлено повышением температуры воды в поверхностном слое до 12–15°. Основная масса водорослей рассредоточивает­ся в 1000-метровом столбе воды и только к сентябрю большая их часть оседает на дно, выедается и разлагается. В летние ме­сяцы в верхних слоях начинает вегетировать теплолюбивый комплекс видов, однако, под действием сильных ветров, созда­ющаяся продукция постоянно уносится в афотическую зону и только во время длительной штилевой погоды в поверхност­ных слоях отмечаются значительные концентрации фитопланк­тона. В верхнем продуцирующем слое находится только 3–5% общей биомассы фитопланктона, заключенного в слое 0–1300 м.

Представители осеннего комплекса водорослей, среди кото­рых доминирующая роль принадлежит Cyclotella minuta, чаще всего не достигают в поверхностных слоях высокого развития, так как 85–95%   их массы находится   за зоной   фотосинтеза.

Значительные концентрации водорослей прослеживаются до глубины 300–500 м. При этом рассредоточение их в глубинных слоях происходит быстрее, нежели весной, что прямо зависит от усиливающегося осенью ветрового перемешивания. Водооб­мен в период осенней гомотермии становится наиболее интен­сивным и захватывает в Ю. Байкале всю 1400-метровую толщу вод озера. Отсутствие осеннего максимума фитопланктона в пелагиали озера или очень небольшая величина его в отдельные годы обусловлена в значительной мере повышенной ветровой активностью. В осенние месяцы (сентябрь – ноябрь) в разные годы в продуцирующем слое сосредоточено всего 1,5–9% от общего количества фитопланктона, находящегося во всей тол­ще вод.

Таким образом, за исключением первой половины весеннего периода, когда основная масса растительного планктона еще размещается в верхних слоях, в остальное время численность водорослей, находящихся за зоной фотосинтеза в верхнем 25–300-метровом слое, имеет соизмеримые величины с числен­ностью в верхнем продуцирующем слое. Глубже 500 м концент­рация водорослей очень мала в течение большей части года. Благодаря значительной численности и биомассе водорослей, верхний 300-метровый, а иногда и 500-метровый слой являет­ся зоной откорма зоопланктона.

Одной из особенностей вертикального распределения фи­топланктона следует считать также и то, что на дно оседает незначительная его доля. Основная масса выедается и раство­ряется в толще байкальских вод. Так, в высокопродуктивный 1968 г. в верхнем 500-метровом слое под 1 м2 поверхности озе­ра в течение года было сосредоточено 82,8%, в слое 500– 1000 м–12,3% всей биомассы 1300-метрового слоя. В придон­ных же слоях (1000–1300 м) эта величина составляла всего 4,9%. Такое же соотношение остается и в малопродуктивные годы. Например, в 1972 г. в Ю. Байкале в слое 0–500 м в те­чение года находилось 71,7%, в слое 1000–1300 м –9,7% всей биомассы водорослей, создающейся в течение года. Это хоро­шо согласуется с химическими данными, указывающими на то, что в донные отложения Байкала попадает лишь незначитель­ная доля органического вещества, находящегося в водной тол­ще озера (Вотинцев, 1975).

Как видим, внутригодовые изменения численности и био­массы фитопланктона в пелагиали озера характеризуются мас­совым развитием водорослей весной, небольшой их величиной летом и слабо выраженным осенним максимумом. Особенности сезонной динамики фитопланктона в открытом Байкале в зна­чительной мере обусловлены необычайно большими глубинами озера, где под действием интенсивного водообмена происходит постоянный вынос планктона из зоны фотосинтеза в глубинные слои озера и тем самым происходит выключение их из сферы продуцирования. И только в весенний период подо льд^м и сразу после вскрытия озера от льда, когда водообмен замед­лен, происходят мощные вспышки развития фитопланктона, имеющие величины численности и биомассы, характерные для водоемов мезотрофного типа.

Кроме фитопланктона, в водах Байкала обитает богатый ультрананнопланктонный мир водорослей, в огромных количе­ствах развивающийся во всей пелагиали озера и состоящий из нескольких видов зеленых и синезеленых водорослей. Наиболее массовый представитель этой группы Synechocystis limnetlca Popovsk. описан как новый для науки вид (Поповская, 1968а).

Нами установлено, что ультрананнопланктонные водоросли широко распространены по акватории Байкала и интенсивно вегетируют с мая по октябрь. Особенно высокой численности они достигают в летние месяцы, когда беден обычный фитопланк­тон. Биомасса ультрананнопланктонных водорослей в летний период в несколько раз превышает биомассу фитопланктона, составляя часто 150–200 мг/м3. В весенние месяцы значительно­го развития указанная группа достигает только в малопродуктив­ные годы, в годы высокоурожайные количество микроводорос­лей очень невелико (Поповская, 19686). Максимальная числен­ность ультрананнопланктонных водорослей летом достигает 150 млн. кл./л, биомасса – 350 мг/м3. Среднегодовая их био­масса в целом для Байкала за период вегетации равна 70 мг/м3, что составляет 27% от среднегодовой биомассы фитопланктона урожайных лет. В годы слабого развития водорослей в Байка­ле значение этой группы намного повышается, и ее биомасса в среднем за вегетационный период имеет соизмеримые величи­ны с биомассой фитопланктона.

При очень высокой численности биомасса микроводорослей никогда не достигает величин максимальной биомассы фито­планктона из-за своих очень мелких размеров (не более 1,5– 3 ц). Однако энергия фотосинтеза ультрананнопланктонных во­дорослей намного выше, чем у обычного фитопланктона, суточ­ный П/Б коэффициент у них также значительно больше соот­ветствующих показателей других исследованных видов байкаль­ских   водорослей   (Вотинцев,   Мещерякова,   Поповская,   1972).

Исследования ультрананнопланктона позволили в некото­рой степени объяснить наблюдаемое в Байкале резкое несоот­ветствие между высокой первичной продукцией фитопланктона и его очень малой биомассой в летние месяцы.

Наряду с изучением фитопланктона пелагиали озера, Лимно­логический институт проводил исследования планктонной флоры крупных заливов, озерно-соровой зоны, мелководных участков, а также впадающих в Байкал главнейших притоков.

Видовой состав, сезонная и межгодовая динамика, темпы продуцирования в указанных участках озера во многом отличны от таковых в открытых участках озера. Как правило, число видов во всех более или менее изолированных участках озера или в районах, находящихся под влиянием крупных рек, значительно выше по сравнению с пелагиалью Байкала.

В отличие от открытого Байкала в заливах и сорах обычно прослеживается три хорошо выраженных максимума численно­сти и биомассы фитопланктона – весенний, летний и осенний. Весенний и осенний пики обусловлены развитием диатомовых и золотистых водорослей, летний – синезелеными, протококко­выми и отчасти пирофитовыми и диатомовыми.

Скажем, в Чивыркуйском заливе весенний максимум обус­ловлен обычно такими видами, как Asterionella formosa, A. gracillima, Melosira islandica, Dinobryon cylindricum. Летом в мас­се вегетировала Anabaena lemmermannii, A. flosaquae (Lyngb.) Breb., A. scheremetievi Elenk., Gloeotrichiaechinulata (I. S. Smith), P. Richt, Ceratium hirundinella, Dictyosperium pulchellum Wood. Осенью определяющая роль в планктоне принадлежала Asterionella formosa, M. islandica, Fragilaria crotonensis. Летний максимум планктона бывает самым высоким в году. Изменение среднемноголетней численности (тыс. кл./л) и биомассы (мг/м3) фитопланктона в Чивыркуйском заливе в слое 0–25 м за 1964–1971 гг. было следующим:


Наибольшими величинами биомассы фитопланктона характе­ризуются внутренние участки, наименьшими – створ залива. Межгодовые изменения количества фитопланктона в заливе весьма велики, однако амплитуда их колебаний значительно меньше, чем в пелагиали (Поповская, 1973, 1975). В среднем за вегетационный период биомасса фитопланктона в заливе в от­дельные годы изменялась во внутренних участках от 1398 до 1872 мг/м3, в центральных – от 997 до 1623 мг/м3. Эти величи­ны значительно выше, чем в пелагиали озера.

Еще выше численность и биомасса водорослей в байкаль­ских сорах, большинство из которых представляет собой типич­но эфтрофные водоемы. Особенно велико количество фитопланк­тона в озере-соре Рангатуй, где в течение всех летних месяцев происходит бурное цветение синезеленых водорослей (Microcystis, Anabaena, Gloeotrichia). В это же время интенсивно разви­ваются и протококковые, представленные главным образом видами родов Pediastrum и Scenedesmus. Численность фитопланк­тона в Рангатуе в июне – сентябре 1973 г. изменялась от 31 до 78 млн. кл./л, биомасса – от 52 до 93 г/м3. Столь высокие по­казатели свойственны только высокоэвтрофным водоемам. Богат фитопланктон также в Посольском и Истокском сорах, хотя уро­вень его развития здесь ниже, чем в Рангатуе. Биомасса фито­планктона в среднем за вегетационный период в различных участках Байкала следующая, г/м3:


Участки Байкала, находящиеся под влиянием крупных рек, Северобайкальский сор, зал. Провал характеризуются сравни­тельно небольшими величинами биомассы фитопланктона. Как и в Чивыркуйском заливе, межгодовые изменения количества фитопланктона в водоемах соровой зоны значительно меньше, чем в пелагиали озера.

Более высокий уровень развития фитопланктона в заливах и в озерно-соровой зоне по сравнению с пелагиалью обусловлен сравнительно небольшими их глубинами, благодаря чему вода в них быстро прогревается и постоянно пополняется биогенными элементами из придонных слоев.

Наличие в пелагиали Байкала одного ясно выраженного мак­симума в развитии фитопланктона, в то время как в мелковод­ных участках озера их наблюдается два или три, также в зна­чительной мере обусловлено глубиной водоема. В открытом озере при интенсивном водообмене большую часть года водорос­ли постоянно уносятся из верхнего продуцирующего слоя в глубжележащие слои, измеряемые сотнями метров. В мелко­водных водоемах тоже происходит миграция водорослей из верхних горизонтов в придонные слои. Однако, вследствие не­большой глубины, под ветровым воздействием наблюдается по­стоянный обмен между фитопланктоном поверхностных и при­донных слоев. В целом же выключение водорослей из сферы продуцирования не происходит, а наблюдается интенсивная их вегетация на протяжении большей части года.

В последние годы нами также изучался фитопланктон 20 ос­новных притоков Байкала. Выяснено, что планктонные водорос­ли развиваются только в крупных притоках, таких как Селенга, Верх. Ангара, Кичера, Баргузин. Состав флоры и комплекс до­минирующих водорослей крупных рек неодинаков. Наиболее близки между собой по характеру фитопланктона, с одной сто­роны, такие реки, как Селенга и Баргузин, а с другой – Верх. Ангара и Кичера. Для Селенги и Баргузина свойственно боль­шое содержание взвешенных минеральных частиц и значитель­ная скорость течения, что наложило своеобразный отпечаток на фитопланктон этих двух рек, выражающийся в почти полном отсутствии синезеленых водорослей. Доминирующее положение на протяжении всего вегетационного периода занимают диатомовые водоросли, из которых характерны такие виды, как Nitzschia acicularis, Stephanodiscus hantzschii Grun., Synedra, Melosira granulata, M. varians Ag. В реках Верх. Ангара и Кичера, напротив, преобладают синезеленые, диатомовые и золотистые. Наибольшее количество фитопланктона обнаружено в р. Се­ленге. Интенсивная вегетация водорослей в ней наблюдается в течение всего вегетационного периода (с мая по сентябрь) и пре­рывается только мощным летним паводком. В среднем за ве­гетационный период численность фитопланктона составляет в Селенге 2–3 млн. кл./л, биомасса 850–1100 мг/м3. В других крупных притоках Байкала эти величины в 2–3 раза меньше. Определена суммарная величина стока водорослей в Байкал, которая в разные годы составляет 59 198–76 405 т, или 1480– 1910 Сорг в год. Установлено, что от общего стока водорослей; сток пяти крупных рек – Селенги, Верх. Ангары, Кичеры, Бар­гузина и Турки составляет 95,5%, из которых на долю Селен­ги приходится 87,3%.

Необходимо отметить, что в последние годы наблюдается эвтрофикация крупнейшего притока Байкала – р. Селенги и перестройка планктонных биоценозов в некоторых водоемах озерно-соровой  зоны Байкала   (Поповская,   1974,   1975).

 Первичная  продукция


В общем балансе органического вещества в Байкале главной составляющей является его первичное продуцирование фито­планктоном – около 90% приходной части.

Установлено, что фотосинтез прослеживается в Байкале ле­том до глубины 25 м, а в некоторых случаях – до 50 м и даже более. В мае, т. е. вскоре после вскрытия озера ото льда, высо­кие его показатели наблюдаются до глубин 10–15 м. В июне и июле, т. е. в период весенней гомотермии и установления лет­ней вертикальной стратификации температуры воды, интенсив­ность фотосинтеза фитопланктона в области глубин 0–25 м существенно не различается по вертикали и в целом невелика. В августе в поверхностном слое воды интенсивность фотосинте­за достигает максимальных летних показателей. В сентябре его величина снижается во всем обследованном столбе воды, что связано с началом отмирания летних форм водорослей и опуска­нием их в глубинные слои воды. В октябре, с началом развития осенних форм диатомовых, фотосинтез в поверхностном слое вновь усиливается, а с глубины 5 м резко ослабевает. Мощность трофогенного слоя в безледный период    обычно не превышает 10–25 м.

Сопоставляя величины первичной продукции Байкала, рас­считанные на единицу объема водных масс и под единицей пло­щади его поверхности в единицу времени, легко заметить их некоторую противоречивость. Действительно, величины первич­ной продукции, рассчитанные на единицу объема, характеризу­ют Байкал как олиготрофный или даже ультраолиготрофный водоем. Но величины первичной продукции под единицей пло­щади поверхности оказываются значительно более высокими и позволяют отнести его, по крайней мере, к мезотрофным водое­мам. Аналогичное явление отмечено и для других, подобных Байкалу, озер. В таких озерах при очень низких показателях интенсивности фотосинтеза в единице объема воды благодаря высокой прозрачности этот процесс проникает на относительно большие глубины – в Байкале летом до 50–70 м (Бочкарев, Вотинцев, Яснитский, 1950). В результате валовая первичная продукция под единицей площади поверхности озера оказыва­ется весьма значительной. На проникновение процессов фотосин­теза в Байкале до больших глубин указывает нахождение бен-тосных прикрепленных форм водорослей до глубины 115 м (По­повская, Скабичевский, 1969).

Озера такого типа Г. Г. Винберг (1960) относит к вторично или морфометрически олиготрофным. Вторичная олиготрофия Байкала ярко проявляется при сравнении величин первичной продукции глубоководных районов, мелководий и защищенных мелководных заливов, в значительной мере эвтрофированных и имеющих низкую прозрачность воды (табл. 2).

Величины первичной продукции открытых районов Ю. и Ср. Байкала весьма близки между собой и составляют 130 г Сорг под 1 м2 поверхности озера в год. Сев. Байкал несколько менее продуктивен: годовая первичная продукция его равна 119 г Сорг под 1 м2. В целом по озеру первичная продукция составляет в среднем 127 г Сорг под 1 м2 поверхности озера в год.

Годовая первичная продукция в прол. Малое Море, Баргузинском и Чивыркуйском заливах оказалась несколько ниже, чем в открытых районах Байкала (табл. 3). Эти данные на­ходятся в некотором противоречии с общими представлениями о трофических характеристиках рассматриваемых районов. Воз­можно, что богатство жизни в них определяется не только про­дукцией фитопланктона, но и пышным развитием высшей водной растительности.

 В среднем по Байкалу величины первичной продукции в 1964–1968 гг. изменялись более чем в 2 раза (см. табл. 3). Ин­тересно, что наименьший урожай водорослей (1966 г.) наблю­дался повсеместно. Что же касается высокоурожайных лет, то здесь картина в отдельные годы заметно менялась. Так, в Ю. Байкале максимальные величины первичной продукции отмечены в 1968 г., в Среднем и Северном – в 1967 г. В Малом Море наиболее урожайным был также 1968 г., в Баргузинском заливе– 1966 г., в Чивыркуйском заливе– 1965 г.

Сезонные изменения величин первичной продукции характе­ризуются минимальными суточными показателями в ноябре – марте, весенним максимумом в апреле – мае, июльским мини­мумом, августовским летним максимумом и постепенным сни­жением величин в последующие осенние месяцы.

При сопоставлении величины первичной продукции и био­массы байкальского фитопланктона на примере 1964–1965 гг. легко можно заметить, что они не всегда изменяются адекватно. Так, сезонная динамика биомассы фитопланктона в 1964 г. ха­рактеризовалась одним очень высоким весенним максимумом, а величина суточной первичной продукции имела два максиму­ма – весной и летом.

Соотношение продукции и биомассы водорослей, выраженных в Сорг (П/Б-коэффициент), впервые определили И. В. Глазунов и О. М. Кожова (1966) для Селенгинского района Байкала. Ока­залось, что в поверхностном слое воды озера П/Б - коэффициент изменяется от 14,9 до 81,9, а в среднем равен 34,5 (среднее из 11 опытов).

Нетрудно подсчитать, что каждая клетка водорослей должна была делиться минимум 5 раз в сутки, что совершенно невероят­но, если учесть низкие температуры воды в поверхностном слое Байкала даже летом.

Исследования интенсивности фотосинтеза у двух массовых видов байкальского фитопланктона – Melosira baicalensis и Gymnodinium baicalense var. minor, развивающихся весной, еще подо льдом, показали, что суточная валовая продукция мело-зиры при температуре воды 0,1–0,06° составляет от 9 до 21% ее начальной биомассы, а в среднем равна 13%. У gymnodinium она лежит в пределах 18–120% начальной биомассы. Следо­вательно, весной, когда в планктоне в массе развивается один вид водорослей, суточный П/Б-коэффициент обычно составляет только десятые доли начальной биомассы водорослей и лишь в отдельных случаях поднимается до единицы или несколько более.

Дальнейшие исследования показали, что весной и в начале лета при высоких значениях биомассы фитопланктона П/Б-ко­эффициент лежит чаще в пределах 0,5–1,6, возрастая в отдель­ных случаях до 3–5. В августе картина резко меняется. При очень низких концентрациях фитопланктона продукция фото­синтеза оказывается высокой, в результате чего и П/Б-коэффи­циент возрастает до максимальных значений.

Среднегодовая биомасса фитопланктона в 1964 г., по данным Г. И. Поповской (1967), равнялась 6,5 г сырого веса под 1 м2 поверхности озера в слое 0–25 м. В эту величину необходимо ввести поправку на биомассу ультрананнопланктонных водорос­лей. Считая, что последние развиваются в Байкале наиболее ин­тенсивно в течение 5 мес в году и принимая, вслед за Г. И. По­повской, что их биомасса в эти месяцы бывает равной биомассе обычного фитопланктона, находим среднегодовую биомассу бай­кальского фитопланктона в 1964 г.:


При влажности водорослей в среднем 80% и содержании в сухом веществе Сорг 25% указанное количество их составит 0,46 г Сорг/м2 поверхности озера. Отсюда П/Б-коэффициент в среднем для Байкала был равен в 1964 г. 304  (140:0,46).

Приведенные данные подтверждают представление о весьма высоких значениях П/Б-коэффициента, не координирующихся с абиотическими факторами продукционных процессов в озере. Однако наблюдаемые показатели не являются результатом слу­чайных аналитических ошибок.

В настоящее время не удается выявить даже основные фак­торы, определяющие соотношение величин первичной продукции и биомассы фитопланктона в Байкале. Одной из причин несо­ответствия рассматриваемых соотношений, несомненно, является недоучет в прошлые годы биомассы ультрананнопланктонных водорослей. Их роль в продукционном процессе в озере весьма значительна.

Как известно, воды Мирового океана также характеризуются весьма высокими значениями первичной продукции при относи­тельно небольших величинах биомассы фитопланктона. Это обу­словливает высокие значения П/Б-коэффициента, который, по расчетам В. Г. Богорова (1965), достигает 460. Несоответствия между показателями фотосинтеза и низкой биомассой фито­планктона свойственны и ряду крупных олиготрофных озер (на­пример, Онежскому, Хубсугул, Севан и др.). Поэтому надо пола­гать, что П/Б-коэффициент в этих озерах не ниже, чем в Бай­кале. Следовательно, процессы первичного продуцирования в Байкале присущи не только ему.

По мнению Н. Л. Антиповой (1965), возможной причиной вы­соких П/Б-коэффициентов является недоучет водоросли uroglenopsis. Однако и это не главный фактор, так как общая био­масса этой водоросли даже в прибрежной полосе озера летом не превышает биомассы обычного фитопланктона, т.  е.  невысока.

На величины первичной продукции и П/Б-коэффициента влияют и изменения интенсивности дыхания водорослей на све­ту и в темноте, а также прижизненные выделения ассимилятов во внешнюю среду.

Выяснение количественной роли всех этих факторов в дина­мике органического вещества в водоеме представляет задачу будущих исследований. Укажем лишь, что, по данным С. Г. Горюновой (1966), в некоторых случаях водоросли выделяют во внешнюю среду в форме аминокислот от 30 до 60% поглощен­ного ими азота. По данным К. М. Хайлова (1971), морской фи­топланктон выделяет до 35–40% синтезированного клетками органического вещества.

Для проверки этих предположений весной 1964 и 1965 гг. бы­ли проведены соответствующие исследования. Выяснилось, что суточный прирост биомассы у мелозиры, рассчитанный по ин­тенсивности валового фотосинтеза, с учетом химического соста­ва этой водоросли, составлял в среднем 110% ее суточной эф­фективной продукции, у Gymnodiym – 104 %. Следовательно, для изученных видов интенсивность фотосинтеза пропорциональна приросту биомассы.

Сравнение первичной продуктивности Байкала и других озер показало, что ближе всего к Байкалу стоят такие озера, как Верхнее, Мичиган, а  в летнее  время – некоторые озера Коль­ского полуострова и полярного Урала. Конечно, их годовая про­дукция будет намного ниже продукции Байкала.

Несколько неожиданной оказалась более высокая, чем в Бай­кале, первичная продукция Хубсугула (Самарина, 1969) – ультраолиготрофного горного   (1667  м  над уровнем  моря)   озера.

Исследованиями в районе пос. Бол. Коты установлено, что процессы продуцирования органического вещества в Байкале в летний и осенне-зимний периоды в разные годы протекают с более или менее одинаковой интенсивностью. Весной интенсив­ность значительно меняется от года к году, что зависит от уро­жайности весенних диатомовых и, возможно, перидиниевых во­дорослей. Эта закономерность отчетливо проявляется и при со­поставлении годовых величин первичной продукции и весенней биомассы фитопланктона (Вотинцев, Поповская, 1966). В годы, характеризующиеся высокой урожайностью фитопланктона – 1950, 1953, 1957, 1960 (Антипова, 1963) отмечались и повышен­ные величины первичной продукции, что также наблюдается и в годы интенсивной вегетации перидиней, хотя последние и не давали высокой биомассы.

Таким образом, общий характер первичной продуктивности Байкала в том или ином году определяется в весенний период.

Несомненный интерес представляет изучение процессов первичного продуцирования органического вещества в реках – при­токах Байкала. Проведенные в 1970–1971 гг. исследования по­казали, что в крупных притоках – Селенге, Баргузине, Верх. Ангаре и Кичере – фотосинтез в летнее время протекает доста­точно интенсивно. Суточные величины валовой первичной про­дукции достигают в июле – августе в реках Селенге–1,2, Бар­гузине– 0,5–1,4, Верх. Ангаре – 0,3–0,4, Кичере – 0,5 –0,6 мгО/л.

Следует оговориться: действительное значение продуцируе­мого в притоках органического вещества несколько возрастает, если учесть, что поступающий в озеро речной фитопланктон про­должает здесь вегетировать (Вотинцев, Поповская, Мазепова, 1963). Особенно значительна роль фитопланктона, выносимого р. Селенгой. Так, например, в 1958–1959 гг. его валовая пер­вичная продукция составляла 159% средней годовой биомассы фитопланктона в пределах Селенгинского мелководья.

Как известно, в составе байкальского фитопланктона доми­нирует как по численности, так и по биомассе относительно не­большая труппа видов (см. гл. 14). Понятно, что выяснение осо­бенностей биологической производительности этих видов пред­ставляет особый интерес, так как именно они определяют в ко­нечном счете первичную продукцию Байкала. В связи с этим была исследована роль мелозиры, перидиней и ультрананно-планктонных водорослей в продукционном процессе (Вотинцев, Поповская, 1965; Поповская, Вотияцев, 1967; Вотинцев, Меще­рякова, Поповская, 1972). Установлено, что интенсивность фото­синтеза мелозиры весной 1964 г. в среднем равнялась 1,7-10~7, с максимумом 7,6-10-7 мгО на  1 клетку   водоросли в сутки. По данным К. К. Вотинцева (1953а), в 1950 г. интенсив­ность фотосинтеза мелозиры составляла в верхнем 5-метровом слое воды озераот 4-10-7 до 12-10-7 мгО на 1 клетку водорос­ли в сутки.

Суточная продукция мелозиры, оцениваемая приростом числа клеток водорослей (эффективная продукция), изменялась в до­вольно широких пределах. В среднем она составляла 17% на­чальной численности водорослей или 15%  начальной биомассы.

У доминирующих в планктоне видов мелозиры – М. baicalensis и М. islandica – эффективная продукция составляла по био­массе соответственно   0,15 и 0,16 в сутки.

Сравнение валовой и первичной продукции водорослей, выра­женной в биомассе, вычисленной по интенсивности фотосинтеза, с эффективной продукцией показывает близость обеих величин. В среднем валовая продукция фотосинтеза составляет 110%) суточной эффективной продукции.

При мощности трофогенного слоя Байкала в зимний подлед­ный период, равной 10 м (Вотинцев, 1953а), и суточном П/Б-коэффициенте для всего трофогенного слоя 0,075 (при П/Б-коэффициенте на поверхности 0,15) общая потенциальная продукция мелозиры только за период с 15 февраля до 15 мая 1964 г. со­ставляла около 370 г сырого веса водорослей под 1 м2 поверхно­сти озера. Полученная величина, видимо, являлась завышенной, так как не принималась во внимание убыль части популяции в результате выедания, естественного отмирания, погружения за пределы зоны фотосинтеза и других причин.

Поэтому был применен интегральный метод расчета первич­ной продукции мелозиры за тот же период. Общая валовая про­дукция оказалась равной 356,2 г под 1 м2 поверхности озера, что в пересчете на Сорг составляет 9,42 г/м2. Такое количество Сорг, заключенного в живых клетках мелозиры, в свою очередь со­ставляет свыше 40% общего Сорг, содержащегося в растворенном органическом веществе, находящемся в трофогенном слое воды озера под 1 м2 его поверхности.

Очевидно, что мелозира в годы своего массового развития имеет основное значение в продуцировании органического ве­щества в толще вод Байкала в весенний период.

Сравнение полученных величин продукции мелозиры с вычис­ленными по количеству нитратного азота, потребляемого за пери­од вегетации водорослей, показало, что суммарная продукция мелозиры весной 1964 г. была равна 398 г под 1 м2 поверхности озера. Аналогичные расчеты, проведенные для 1950 и 1953 гг., тоже характеризовавшихся высоким урожаем мелозиры, дали величины соответственно в 295 и 460 г под 1 м2 поверхности озе­ра. Как видно, эти величины близки к полученным по эффектив­ной продукции.

В процессе исследований продукционных способностей мело­зиры было замечено очень интересное явление, имеющее большое  общебиологическое,   лимнологическое  и  биогеохимическое значение.

Как известно, развитие мелозиры начинается в подледный период обычно в конце февраля–начале марта. К половине ап­реля ее численность и биомасса достигают уже высоких пока­зателей. После вскрытия озера ото льда мелозира еще довольно продолжительное время присутствует в планктоне в больших ко­личествах. Однако уже в апреле в некоторые годы, например 1950 и 1953 (Вотинцев, 1952а), часть популяции опускается за пределы зоны фотосинтеза в глубинные слои воды, тогда как основная масса водорослей попадает туда в июне и даже июле.

Просмотр нитей мелозиры из проб планктона, отобранных с глуоин до нескольких сот метров, показал, что большая часть клеток сохраняет внутреннюю структуру, хроматофоры и пр. Они люминисцируют красным светом при УФ-облучении.

Естественно, встал вопрос: происходит ли погружение нитей мелозиры в глубокие слои воды в связи с их отмиранием или же опускаются жизнеспособные клетки.

Как показали исследования, опускающиеся нити мелозиры сохраняют жизнеспособность во всей изученной области глубин (до 500 м). Это подтвердила достаточно высокая интенсивность фотосинтеза водорослей при помещении их в поверхностные слои воды Байкала (Вотинцев, Поповская, 1964).

Таким образом, в конце весеннего и начале летнего периодов, когда наблюдается некоторое повышение температуры поверх­ностных слоев воды в Байкале, массового отмирания мелозиры отнюдь не происходит. Основная часть ее клеток (до 75–80%) опускается на большие глубины, возможно до дна, сохраняя способность фотосинтезировать при помещении в фотическую зону. Если отмершие клетки водорослей подвергаются довольно быстрой деструкции, успевая опуститься только до глубин око­ло 50–70 м (Вотинцев, 1952а), то живые клетки мелозиры уно­сят в глубинную область озера значительное количество органи­ческих веществ, обеспечивая тем самым трофические связи глу­боководной фауны с источниками пищи, формирующимися в верхних слоях воды. Процесс этот имеет, несомненно, огромное лимнологическое значение не только для Байкала, но и для дру­гих глубоководных озер, где, как можно предполагать, происхо­дят аналогичные явления. Вероятно, то же бывает и в морских водоемах. Наблюдаемое явление имеет важное значение и в кру­говороте органического вещества. С опускающейся на дно озера мелозирой увлекается значительное количество органического вещества. Произведенные подсчеты (Вотинцев, 1967) показали, что в урожайные по мелозире годы по окончании весенней ве­гетации водорослей в донные отложения Байкала поступает от 6 до 9 г Сорг на 1 м2 поверхности дна.

Среди представителей весеннего байкальского фитопланкто­на,   играющих    основную    роль в первичном    продуцировании органического вещества, большое значение в некоторые годы имеют беспанцирные перидиниевые водоросли рода Gymnodinium. Самой массовой формой этих водорослей является Gymnodinium baicalense varminor, обитающая в основном в поверхностном слое воды озера. В такие годы, как 1950, 1951, 1954 и 1958, перидинеи вегетировали в Байкале исключительно интенсивно, обеспечивая высокие показатели численности и биомассы. В го­ды массового развития водорослей вода в прорубях и щелях во льду «цветет», приобретая характерную желто-бурую окра­ску. Прозрачность ее снижается до 3–4 м. Перидинеи в таких случаях служат основной пищей рачку эпишуре, коловраткам и некоторым простейшим  (Антипова, 1963; Кожова, 1959).

Интенсивность фотосинтеза гимнодиниума в Байкале в под­ледный период при температуре воды около О,1–0,6° и толщине ледового покрова до 80 см составляла в подледном слое воды в среднем 0,0545 мгО на 1 мг биомассы водорослей в сутки. Уже на глубине 5 м она снижалась в 2 раза. На больших глубинах наблюдалось дальнейшее ее снижение. Однако фотосинтез у гим­нодиниума происходил еще на глубине 25–30 м, где его интен­сивность в среднем составляла 0,0086 мгО на 1 мг биомассы во­дорослей в сутки. Компенсационная точка располагалась зна­чительно ближе к поверхности водоема, в среднем на глубине 15,5 м при средней прозрачности воды около 11 м. Резкое сни­жение чистой продукции кислорода фотосинтеза с глубиной свидетельствует о большой светолюбивости перидинеи.

Отношение продукции к биомассе (П/Б-коэффициент), изме­ряемой по приросту численности клеток водорослей, изме­няется в поверхностном слое воды от 0,18 до 1,31. Такой боль­шой диапазон объясняется разным темпом деления клеток водо­рослей при различных концентрациях их в воде. При высоких концентрациях фитопланктона темп деления клеток резко за­медляется: при биомассе 1,5–4,0 г/м3 П/Б-коэффициент составляет 1,2–1,31, при биомассе 40–80 г/м3 он уменьшается до 0.18–0,38. Время генерации гимнодиниума в первом случае равно 19–21 часу, а в последнем – 59–98 ч.

С глубиной П/Б-коэффициент у гимнодиниума резко умень­шается, а время генерации увеличивается. Однако клетки про­должают делиться (хотя и весьма слабо) еще на глубине 25– 30 м, где П/Б-козффициент равняется 0,11–0,16, что хорошо согласуется с данными по интенсивности фотосинтеза.

Интенсивность дыхания перидинеи меняется в области глу­бин 0–25 м от 0,0199 до 0,0122, а в среднем составляет 0,0191 мгО на 1 мг биомассы водорослей в сутки.

Исследования интенсивности фотосинтеза перидинеи под­твердили найденную ранее (Вотинцев, Поповская, 1965) прямую зависимость между интенсивностью фотосинтеза, измеряемой методом «склянок», и эффективной продукцией, определяемой по приросту численности клеток водорослей за определенный про­межуток времени.

Большая изменчивость биомассы перидинеи в Байкале не позволяет провести достаточно точный расчет их валовой про­дукции за период вегетации в озере. Приближенный расчет для верхнего 10-метрового слоя воды показал, что при средней за период вегетации биомассе перидинеи, равной 3,63 г/м3, и их суточном П/Б-коэффициенте 0,42, валовая продукция их за этот период равняется 54,8 г Сорг под 1 м2 поверхности озера.

Средняя годовая величина первичной продукции в районах Ю. Байкала в 1965 г. равнялась 94,3 г Сорг под 1 м2 поверхности озера.  Следовательно,  продукция перидинеи составляла  тогда около 58%   годовой величины валовой    первичной    продукции байкальского фитопланктона.

Интенсивность фотосинтеза ультрананнопланктонных водо­рослей в большинстве случаев соизмерима с интенсивностью фо­тосинтеза более крупных форм фитопланктона. В то же время продукция кислорода их фотосинтеза недостаточна для обеспе­чения процесса деструкции органического вещества в толще во­ды озера, о чем говорит отрицательное значение величин чистой продукции ультрананнопланктона (Вотинцев, Мещерякова, По­повская, 1972).

Сопоставление интенсивности фотосинтеза ультрананно­планктона с его эффективной продукцией показывает, что они изменяются однозначно. Однако прямой пропорциональности между ними отметить не удается.

В Байкале в течение года создается в среднем 3925 тыс. т Сорг первичной продукции. При этом фитопланктон утилизирует 286 тыс. т минерального азота и 62 тыс. т минерального фосфо­ра. Эти количества составляют соответственно 13 и 21% сум­марного содержания указанных элементов в толще вод Байкала. Диатомовый планктон потребляет за год до 500 тыс. т двуокиси кремния или около 0,1% его общих запасов.

Степень утилизации энергии солнечной радиации байкаль­ским фитопланктоном составляет в среднем 0,09% суммарной солнечной радиации, падающей на поверхность озера. Величина эта близка к таковой океанического планктона.

В процессе биоэнергетической трансформации органического вещества в экосистеме Байкала в течение года подвергается деструкции в среднем 75% вновь образованного органического вещества. Остальная его часть в сумме с устойчивым к окисле­нию органическим веществом аллохтонного происхождения об­разует так называемый «водный гумус», подвергающийся де­струкции в последующие 8–10 лет (Вотинцев, 1971).

Таким образом, процесс первичного продуцирования орга­нического вещества в Байкале является одним из основных процессов миграции и трансформации многих химических компо­нентов в озере.

Назад в раздел






СПРАВОЧНАЯ СЛУЖБА

Национальная библиотека Республики Бурятия

Научно-практический журнал Библиопанорама

Охрана озера Байкал 
Росгеолфонд. Сибирское отделение   
Туризм и отдых в Бурятии 
Официальный портал органов государственной власти Республики Бурятия 





Copyright 2006, Национальная библиотека Республики Бурятия
Информационный портал - Байкал-Lake